Dryopteridaceae
- Ver Pteridophyta para una introducción a las plantas vasculares sin semilla
Las driopteridáceas (nombre científico Dryopteridaceae) son una familia de helechos perteneciente al orden Polypodiales, en la moderna clasificación de Christenhusz et al. 2011[1][2][3] donde está circunscripta de forma un poco diferente que su predecesor sistema de Smith et al. (2006),[4] de hecho aún se necesitan más estudios filogenéticos dentro de la familia.
Taxonomía
[editar]- Introducción teórica en Taxonomía
La clasificación más actualizada es la de Christenhusz et al. 2011[1][2][3] (basada en Smith et al. 2006,[4] 2008);[5] que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.
- Familia 42. Dryopteridaceae Herter, Rev. Sudamer. Bot. 9: 15 (1949), nom. cons. Sinónimos: Aspidiaceae Mett. ex A.B.Frank en Leunis, Syn. Pflanzenk. ed. 2. 3: 1469 (1877), nom. illeg. Filicaceae Juss., Gen. Pl.: 14. (1789), como 'Filices', nom. illeg., rej. Peranemataceae Ching, Sunyatsenia 5: 208 (1940), nom. rej. Elaphoglossaceae Pic.Serm., Webbia 23: 209 (1968). Bolbitidaceae Ching, Acta Phytotax. Sin. 16: 15 (1978).
- Cerca de 34 géneros. Referencias: Li & Lu (2006), Li et al. (2008), Liu et al. (2007a, 2010), Moran et al. (2010a, b), Rouhan (2004).
- Nota: Son necesarios más estudios a nivel de género para la ubicación correcta de los géneros y para confirmar la monofilia de los géneros ricos en especies Dryopteris y Polystichum. Insertis sedis: Adenoderris, Coveniella, Dracoglossum, Revwattsia, Stenolepia.
- Subfamilia 42a. Dryopteridoideae B.K.Nayar, Taxon 19: 235 (1970). (Acrophorus, Acrorumohra, Arachniodes, Ctenitis, Cyrtogonellum, Cyrtomidictyum, Cyrtomium, Diacalpe, Dryopolystichum, Dryopsis, Dryopteris, Leptorumohra, Lithostegia, Peranema, Phanerophlebia, Polystichopsis, Polystichum).
- Subfamilia 42b. Elaphoglossoideae (Pic.Serm.) Crabbe, Jermy & Mickel, Fern Gaz. 11: 154 (1975). Basado en Elaphoglossaceae Pic.Serm. (Arthrobotrya, Bolbitis, Cyclodium, Elaphoglossum, Lastreopsis, Lomagramma, Maxonia, Megalastrum, Mickelia, Olfersia, Polybotrya, Rumohra, Stigmatopteris, Teratophyllum).
Clasificación sensu Smith et al. 2006
[editar]Ubicación taxonómica:
Plantae (clado), Viridiplantae, Streptophyta, Streptophytina, Embryophyta, Tracheophyta, Euphyllophyta, Monilophyta, Clase Polypodiopsida, Orden Polypodiales, Familia Dryopteridaceae.
Sinónimos: Dryopteroides o dryopteridoides.
Incluyendo "Aspidiaceae", Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae, Peranemataceae.
Cerca de 40-45 géneros. Muchos autores han considerado a la familia Dryopteridaceae como incluyendo a muchos más géneros que los que aquí se mencionan, lo cual volvería a la familia definitivamente parafilética a menos que se incluyeran en ella varias familias bien circunscriptas, como Aspleniaceae, Polypodiaceae, Thelypteridaceae. Dryopteridaceae sensu stricto, como está definida aquí, es casi con seguridad monofilética.
1700 especies, 70 % de las cuales están en los 4 primeros géneros de la lista:
- Ctenitis
- Dryopteris (incl. Nothoperanema, Geiger y Ranker 2005)
- Elaphoglossum (incl. Microstaphyla y Peltapteris -Rouhan et al. 2004, Skog et al. 2004-. Este género se anida dentro de las dryopteridáceas definidas según la clasificación de Smith et al. 2006 -Hasebe et al. 1995, Sano et al 2000a-. A veces es ubicada dentro de su propia familia Elaphoglossaceae, por ejemplo por Pichi Sermolli -1997-, con 600-800 especies, muchas de ellas no descriptas. Según Pichi Sermolli -1977- Elaphoglossaceae tiene 3 géneros, pero Microstaphyla y Peltapteris se anidan dentro de Elaphoglossum -Elaphoglossum Homepage, Mickel y Atehortúa 1980, Rouhan et al. 2004, Skog et al 2004-. Elaphoglossum suele ser considerado emparentado con Lomariopsis -Kramer en Kubitzki 1990-, pero esta afirmación es rechazada por dos topologías no publicadas, citadas en Smith et al. 2006. Elaphoglossaceae, definida en su forma reducida, es monofilético -Skog et al. 2001, 2004- pero si se excluyera de Dryopteridaceae tal como la definió Smith et al 2006, la familia Dryopteridaceae se volvería parafilética. Los caracteres de Elaphoglossum incluyen láminas usualmente simples, y hojas dimórficas con esporangios acrosticoides).
- Polystichum (incl. Papuapteris y Plecosorus, Little y Barrington 2003)
- Acrophorus
- Acrorumohra
- Adenoderris
- Arachniodes
- Ataxipteris
- Bolbitis (incl. Egenolfia)
- Coveniella
- Cyclodium
- Cyrtogonellum
- Cyrtomidictyum
- Cyrtomium (Lu et al. 2005)
- Didymochlaena (con una sola especie, fue generalmente asociada a otros géneros que en esta clasificación están incluidos en Dryopteridaceae).
- Dryopolystichum
- Dryopsis
- Hypodematium (sus 3 especies cercanamente emparentadas fueron tradicionalmente ubicadas en forma variada: o bien formando su propia familia Hypodematiaceae, o bien aliada a los helechos athyrioides -por ejemplo por Kramer en Kubitzki 1990, presumiblemente basado en la presencia de dos haces vasculares en la base del pecíolo- o bien cercana a Dryopteris -por ejemplo en Tyron y Lugardon 1991, que utilizaron para ello caracteres de la morfología de las esporas-).
- Lastreopsis
- Leucostegia (casi siempre ubicada en Davalliaceae -por ejemplo por Kramer 1990-, debido a la similitud del indusio y a los soros ubicados al final de las venas, pero difiere de las davaliáceasen su hábito terrestre, las esporas verrugadas en forma más fuerte, y el perisporio rugulado -Tyron y Lugardon 1991-, y también en el número de cromosomas x = 41, a diferencia de x = 40 de las davaliáceas).
- Lithostegia
- Lomagramma
- Maxonia
- Megalastrum
- Oenotrichia p.p. (Tindale y Roy 2002)
- Olfersia
- Peranema
- Phanerophlebia
- Polybotrya
- Polystichopsis
- Revwattsia (Tindale y Roy 2002)
- Rumohra
- Stenolepia
- Stigmatopteris
- Teratophyllum
Filogenia
[editar]- Introducción teórica en Filogenia
Según Smith et al. (2006), esta familia sería casi con seguridad monofilética si se excluyeran de ella los géneros Didymochlaena, Hypodematium y Leucostegia incluidos aquí (Hasebe et al. 1995, Tsutsumi y Kato 2006). La inclusión de estos tres géneros puede convertir a la familia en parafilética, pero tentativamente son incluidos en ella por Smith et al. (2006) hasta que las relaciones filogenéticas de esos géneros sean determinadas por análisis venideros.
Ecología
[editar]Terrestres, epipétricas, hemiepífitas, o epífitas.
Pantropicales, pero también tienen muchos representantes de climas templados.
Caracteres
[editar]Con las características de Pteridophyta.
Rizomas rastreros, ascendentes, o erectos, a veces escandentes o trepadores. Con escamas no clatradas en los ápices.
Pecíolos con numerosos haces vasculares redondos que en un corte transversal forman un anillo.
Láminas monomórficas, menos seguido dimórficas, a veces con escamas o glándulas, muy poco comúnmente con pelos. Venas pinadas o bifurcadas, libres a varias veces anastomosadas, con o sin venillas inclusas.
Soros usualmente redondos. Indusio redondo-reniforme o peltado (perdido en muchas ramas), o soros dispuestos de forma acrosticoide y sin indusio en algunas ramas.
Esporangios con pie corto a largo, con pi de 3 líneas de células de espesor.
Esporas reniformes, con marca monolete. Perina alada.
Número de cromosomas: x = 41 (casi todos los géneros en los que fueron contados), raramente x = 40 (presumiblemente un carácter secundario).
Véase también
[editar]- Clasificación de los organismos vegetales.
- Para ver una lista completa de los taxones ver Sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006.
- Para una descripción básica de morfología y anatomía de los helechos ver Pteridophyta.
Enlaces externos
[editar]- Robbin Moran, John Mickel y Tim Motley, Elaphoglossum Homepage
- P. F. Stevens, 2001 en adelante, Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
- Pryer's lab con los pdfs de las publicaciones de la autora.
Otros proyectos wikimedia
[editar]- Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Dryopteridaceae.
- Wikispecies tiene un artículo sobre Dryopteridaceae.
Referencias
[editar]- Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resumen en inglés aquí).
- Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (resumen en inglés aquí Archivado el 26 de agosto de 2010 en Wayback Machine.).
- A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf aquí)
Referencias citadas
[editar]- ↑ a b c Christenhusz et al. 2011. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: 7-54. (pdf)
- ↑ a b c Preface to “Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms” pdf
- ↑ a b c Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns pdf
- ↑ a b c A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 ( pdf)
- ↑ a b Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H., & Wolf, P.G. (2008) Fern classification, pp. 417–467 en: Ranker, T.A., & Haufler, C.H. (eds.), Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge , Cambridge University Press.