Diomedeidae

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Albatros
Albatros de cola corta (Phoebastria albatrus)
Albatros de cola corta (Phoebastria albatrus)
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
Subclase: Neornithes
Orden: Procellariiformes
Familia: Diomedeidae
Gray, 1840
Distribución

Géneros y especies

Ver texto

Los albatros o pájaros carnero (Diomedeidae) son una familia de aves marinas de grandes dimensiones que, junto con los procelaríidos, hidrobátidos y pelecanoides forman el orden Procellariiformes.[1] Se distribuyen por casi toda la extensión del océano Antártico y el norte del océano Pacífico. Los albatros están entre las aves voladoras de mayores dimensiones. Los grandes albatros (género Diomedea) tienen la mayor envergadura de alas de cualquier especie existente en la actualidad. Los albatros se distribuyen tradicionalmente en cuatro géneros, aunque existe desacuerdo en cuanto al número de especies.

Los albatros se mueven de forma muy eficiente en el aire y utilizando el planeo dinámico cubren grandes distancias con poco esfuerzo. Se alimentan de calamares, peces y krill, bien recogiendo animales muertos o capturando su alimento vivo en la superficie del agua o buceando. Los albatros son aves coloniales y la mayoría nidifica en islas oceánicas remotas, a menudo compartiendo su territorio de nidificación con otras especies. Entre macho y hembra se establece una relación monogámica que dura toda su vida.

De las 22 especies de albatros reconocidas por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), 8 son vulnerables, 6 corren peligro de extinción y 4 se encuentran peligro crítico de extinción.[2]

Contenido

[editar] Biología

[editar] Morfología y vuelo

Los albatros constituyen un grupo de aves de porte grande a muy grande; son los de mayor tamaño del orden Procellariiformes. Su pico es grande, fuerte y aguzado, con el maxilar superior que termina en un gran gancho. El pico está compuesto por varias placas córneas (ranfotecas) y lateralmente presenta dos narinas con forma de tubos que acompañan las caras laterales del pico, por donde expulsan la sal (y que dieron lugar al antiguo nombre de la orden: Tubinares). Las dos narinas tubulares de todos los albatros se disponen a lo largo de ambos lados del pico, al contrario de los demás Procellariiformes, en que los tubos sólo se sitúan en la parte superior del pico. Estos tubos permiten que los albatros tengan un sentido del olfato especialmente desarrollado, algo raro entre las aves. Como los demás Procellariiformes, utilizan esta su capacidad olfativa para localizar potenciales fuentes de alimento.[3] Los albatros, al igual que los demás Procellariiformes, necesitan bajar su contenido de sal a causa de sus ingestiones de agua de mar mientras se alimentan. Todas las aves tienen una amplia glándula nasal en la base del pico, encima de sus ojos, que elimina la sal a través de las fosas nasales.[4] Esta glándula permanece inactiva en especies que no lo necesitan, sin embargo los albatros realmente requieren su uso.

Al contrario de la mayoría de los Procellariiformes, los albatros, como este albatros patinegro (Phoebastria nigripes), pueden desplazarse con facilidad en el suelo.

Las patas no tienen dedo opuesto en la parte posterior y los tres dedos anteriores están totalmente unidos por una membrana interdigital, que les permite nadar, así como posarse y despegar deslizándose sobre el agua. Sus patas son particularmente fuertes entre los Procellariiformes, de hecho, entre los miembros de este orden sólo los albatros y los petreles gigantes consiguen desplazarse con eficiencia en tierra.

El plumaje adulto de la mayor parte de los albatros se caracteriza porque presenta una coloración oscura en la parte superior de las alas, mientras que la parte inferior es blanca, de forma similar a las gaviotas. Esta característica se presenta de forma diferente dependiendo de las especies, desde el albatros real (Diomedea epomophora), que es casi totalmente blanco excepto en las puntas y el extremo posterior de las alas en los machos adultos, hasta el albatros de Amsterdam (Diomedea amsterdamensis) que cuenta con un plumaje muy semejante al de los ejemplares jóvenes, en los que predominan los tonos castaños, en especial en una banda que destaca en torno al pecho. Muchas especies del género Thalassarche y albatros del Pacífico Norte tienen unas marcas faciales, como manchas oculares, o manchas cenicientas o amarillas en la cabeza y la nuca. Tres especies, el albatros de patas negras (Phoebastria nigripes) y las dos especies de albatros oscuros (género Phoebetria), se alejan por completo de los patrones habituales y son casi por completo de color marrón oscuro, o gris oscuro en determinadas zonas, como en el caso del albatros tiznado (Phoebetria palpebrata). El plumaje de los albatros tarda varios años en alcanzar la forma de un adulto reproductor.

La envergadura de ala de los mayores albatros (género Diomedea) sobrepasa la de todos los animales voladores actuales, llegando a superar los 3,40 metros, aunque la familia también incluye especies con envergaduras considerablemente menores (1,75 m).[5] Las alas son rígidas y arqueadas, con la parte frontal gruesa y aerodinámica. Los albatros recorren grandes distancias recurriendo a dos técnicas de vuelo habituales en muchas aves marinas de grandes alas: el planeo dinámico y el planeo de talud. El planeo dinámico permite minimizar el esfuerzo necesario para el vuelo al pasar repetidamente la frontera entre masas de aire con una diferencia significativa de velocidad horizontal con un alto gradiente de aire. En el vuelo de talud, el albatros aprovecha las corrientes ascendentes producidas por el viento al encontrar un obstáculo (talud o colina) y se sitúa cara al viento, ganando altitud y deslizándose a continuación hacia la superficie del océano. Los albatros tienen un coeficiente de planeo elevado, alrededor de 1:22 a 1:23, lo que significa que por cada metro que descienden, avanzan de 22 a 23 metros. Les ayuda en el planeo el hecho de contar con una membrana tendinosa que bloquea el ala cuando está totalmente abierta, lo que permite mantener el ala extendida sin un esfuerzo muscular adicional. Esta adaptación morfológica la comparten con los petreles gigantes (género Macronectes).[6]

El despegue es uno de los pocos momentos en que los albatros necesitan batir las alas para volar, así como la fase más exigente en términos energéticos de los vuelos efectuados por estas aves.

Los albatros combinan estas técnicas de vuelo con el uso de sistemas innatos de predicción del estado del tiempo. Los albatros del Hemisferio Sur que vuelan hacia el Norte desde sus colonias siguen una ruta en el sentido de las agujas del reloj, mientras que los que vuelan hacia el Sur lo hacen en sentido contrario.[7] Son aves tan bien adaptadas a su estilo de vida que presentan niveles de frecuencia cardíaca en vuelo similares a los registrados durante los periodos de reposo. Esta eficiencia funcional es tal, que no es la distancia recorrida en una salida en búsqueda de comida lo que implica un mayor gasto energético, sino los momentos de despegue, aterrizaje y de captura del alimento.[8] Estos eficientes viajes de larga distancia son la base del éxito del albatros como cazador de fondo, cubriendo grandes distancias y gastando poca energía en la búsqueda de fuentes de alimento distribuidas de forma dispersa en el océano. Su adaptación al vuelo de planeo los hace, sin embargo, dependientes de la existencia de viento y olas. La mayoría de las especies no tiene condiciones morfofisiológicas que les permitan mantener un vuelo moviendo de forma activa las alas. En situación de calma, los albatros están obligados a permanecer en reposo en la superficie del agua hasta que el viento se levante de nuevo. Duermen sólo cuando reposan sobre el agua, y no mientras vuelan, como han llegado a sugerir algunos autores. Los albatros del Pacífico Norte pueden usar un estilo de vuelo en que alternan momentos en que baten las alas enérgicamente (y ganan altitud) con momentos de planeo.[9] Cuando despegan, los albatros necesitan realizar una carrera para conseguir que pase suficiente de aire bajo las alas para que se cree la sustentación aerodinámica necesaria para levantar el vuelo.

[editar] Área de distribución

Distribución de los albatros en todo el mundo.

La mayoría de los albatros se distribuyen por el Hemisferio Sur, desde la Antártida hasta Australia, Sudáfrica y América del Sur. La excepción la constituyen las cuatro especies del Pacífico Norte, tres de las cuales son exclusivas de esta región, de Hawái a Japón, California y Alaska; y una, el albatros de las Galápagos, que anida en las islas Galápagos y se alimenta en las costas sudamericanas. La necesidad de contar con viento, necesario para su vuelo de planeo, justifica su confinación en latitudes altas, ya que estas aves no están capacitadas para efectuar vuelos batiendo las alas, por lo que les resultaría muy difícil atravesar las zonas de calmas ecuatoriales. Esta especie, el albatros de las Galápagos, es capaz de vivir en aguas ecuatoriales en torno a las islas Galápagos debido a la aguas frías de la corriente de Humboldt y los vientos resultantes.

Los albatros se distribuyen por grandes áreas oceánicas y efectúan regularmente viajes circumpolares.

No se sabe con certeza porque los albatros se extinguieron en el Atlántico Norte, aunque una subida del nivel medio de las aguas oceánicas, debido a un periodo de calentamiento interglacial, pudo conllevar el anegamiento de una colonia de albatros de cola corta enclavada en las Bermudas.[10] Ocasionalmente se han avistado algunas especies meridionales divagantes en el Atlántico Norte, permaneciendo exiliadas en la zona durante décadas. Uno de estos especímenes «exiliados», un albatros de ceja negra volvió durante varios años a una colonia de alcatraces (Morus bassanus) en Escocia en una vana tentativa de reproducirse.[11]

La utilización del rastreo por satélite ha permitido a los científicos una recogida significativa de datos sobre los viajes en búsqueda de alimento efectuados por los albatros a través del océano. No emprenden ninguna migración anual, pero se dispersan tras la época de reproducción, en el caso de las especies del Hemisferio Sur, realizando frecuentes viajes circumpolares.[12] También hay pruebas sobre la separación de las áreas de distribución de diferentes especies en el océano. La comparación de los nichos ecológicos de alimentación de dos especies que se reproducen en las islas Campbell: el albatros de cabeza gris y el albatros de Campbell, demuestra que el primero se alimenta principalmente en la meseta de Campbell mientras que el segundo busca aguas con características marcadamente oceánicas y pelágicas. El albatros errante también reacciona de forma acentuada a la batimetría y se alimenta sólo en aguas con una profundidad superior a 1.000 m. Los datos obtenidos por satélite configuran una área con contornos tan definidos que un científico llegó a decir que "casi parece que las aves ven y obedecen a una señal de «prohibido el paso» en las zonas con menos de 1.000 metros de profundidad".[13] También hay evidencias de áreas de distribución diferentes para cada sexo de la misma especie. Un estudio realizado sobre el albatros de Tristán que se reproducían en la isla Gough demostró que los machos viajan hacia el oeste mientras que las hembras lo hacen dirección este.

[editar] Alimentación

En la dieta de los albatros predominan los cefalópodos, peces y crustáceos, aunque también son carroñeros y complementan su alimentación con zooplancton.[7] Hay que tener en cuenta que para un gran número de especies sólo se conoce la dieta que mantienen durante el periodo de cría, época en que los albatros vuelven regularmente a tierra, lo que permite su estudio. La importancia de cada una de estas fuentes alimenticias en su dieta varía sustancialmente de una especie a otra, e incluso de una colonia a otra. Así, mientras unas especies basan su alimentación en los calamares, otras ingieren una mayor cantidad e krill o de pescado. De las dos especies de albatros localizadas Hawái, el albatros de patas negras se alienta básicamente de peces, mientras que el albatros de Laysan captura sobre todo calamares.

Los albatros tiznados se sumergen unos 5 m de media para alimentarse, aunque pueden alcanzar los 12 m de profundidad.

Con la utilización de aparatos en el océano que registran la ingestión de agua por parte de los albatros a lo largo del tiempo (lo que proporciona un tiempo probable de alimentación) sugiere que los albatros se alimentan preferentemente durante el día. El análisis de picos de calamar regurgitados por albatros mostró que muchos de los calamares ingeridos eran demasiado grandes como para haber sido capturados vivos,[14] además de incluir especies que viven en la zona mesopelágica cuya profundidad está fuera del alcance de los albatros, sugiriendo que, para algunas especies (como el albatros errante), la necrofagia de calamares es una parte importante de su dieta. El origen de estos calamares muertos es motivo de debate; algunos autores apuntan a la actividad pesquera humana, aunque la principal causa natural sea la mortalidad tras el desove de los calamares y los vómitos de cetáceos que se alimentan de estos cefalópodos (cachalotes, ballenas piloto y ballenas nariz de botella). La dieta de otras especies, como el albatros de ceja negra o el albatros de cabeza gris, está compuesta esencialmente de especies más pequeñas de calamares que tienden a hundirse tras su muerte, por lo que se presume que la necrofagia no debe desempeñar un papel importante en su dieta. Algunas especies, como el albatros de ceja negra y el albatros de las Galápagos, son cleptoparásitas de gaviotas bobas, cormoranes o pardelas.

Hasta hace poco tiempo se creía que los albatros eran predominantemente recolectores de superficie, nadando paralelos al agua y capturando los calamares y peces llevados a la superficie por las corrientes, los predadores o debido a su muerte. La implementación de medidores capilares de profundidad, que registran la profundidad máxima de zambullida alcanzada por un ave (se sujetan a su cuerpo y se recogen cuando ésta vuelve a tierra) muestran que mientras algunas especies, como el albatros errante, no bucean a más de un metro de profundidad, otras especies, como el albatros tiznado, se sumergen a profundidades medias de unos 5 metros, pudiendo llegar a alcanzar los 12,5 metros.[15] Además de la alimentación de superficie y el buceo, también se han observado albatros que se zambullían lanzándose desde el aire en picado para capturar sus presas.[16]

[editar] Taxonomía y evolución

La familia Diomedeidae comprende entre 13 y 24 especies (el número de especies todavía está sujeto a debate) englobadas en cuatro géneros: Diomedea (grandes albatros), Thalassarche, Phoebastria (albatros del Pacífico Norte) y Phoebetria (albatros oscuros). De los cuatro géneros, se considera que los albatros del Pacífico Norte son un taxón hermano de los grandes albatros, mientras que los del género Phoebetria están más próximos a Thalassarche.

La clasificación taxonómica de los albatros también ha sido objeto de un gran debate. La taxonomía de Sibley-Ahlquist sitúa las aves marinas, aves de presa y otras en el extenso orden de los ciconiformes, mientras que muchas organizaciones ornitológicas de América del Norte, Europa, Sudáfrica, Australia y Nueva Zelanda mantienen el tradicional orden Procellariiformes. Los albatros se distinguen de otros Procellariiformes tanto en términos genéticos como por sus características morfológicas, concretamente en su tamaño, forma de las patas y disposición de los orificios nasales (ver Morfología y vuelo).

Dentro de la familia taxonómica, la asignación de especies a los géneros se ha prolongado durante más de cien años. Colocados originalmente en un sólo género, Diomedea, fueron redistribuidos por Reichenbach en cuatro géneros diferentes en 1852, volviéndose a agrupar y a separar de nuevo varias veces, llegando a adquirir 12 nombres de género diferentes en total (aunque nunca más de ocho a la vez ) en 1965: Diomedea, Phoebastria, Thalassarche, Phoebetria, Thalassageron, Diomedella, Nealbatrus, Rhothonia, Julietata, Galapagornis, Laysanornis y Penthirenia.

Hacia 1965, en una tentativa de poner orden a la clasificación de los albatros, se reunieron en dos géneros, Phoebetria (los albatros oscuros, que a primera vista se parecen más a los procelaríidos, y que estaban considerados por entonces como «primitivos») y Diomedea (el resto).[17] Aunque pretendía la simplificación de la familia (en particular la nomenclatura), la clasificación estaba basada en el análisis morfológico de Elliott Coues en 1866, y prestó poca atención a estudios más recientes e incluso ignoró algunas sugerencias de Coues.

Relación filogenética de los 4 géneros de albatros, basada en Nunn et al 1996.

Investigaciones más recientes llevadas a cabo por Gary Nunn, del Museo Estadounidense de Historia Natural, en 1996 y por otros investigadores a nivel internacional, estudiaron el ADN mitocondrial de las 14 especies aceptadas en ese momento, y encontraron que había cuatro, no dos, grupos monofiléticos dentro de la familia de los albatros.[18] Por ello, estos autores propusieron la rehabilitación de dos de los nombres de los antiguos géneros: Phoebastria para los albatros del Pacífico Norte y Thalassarche, manteniéndose los grandes albatros en el género Diomedea y los albatros oscuros en el género Phoebetria. Tanto la British Ornithologists' Union como las autoridades sudafricanas dividieron los albatros en cuatro géneros, de acuerdo con la propuesta de Nunn y el cambio ha sido aceptado por la mayoría de investigadores.

Mientras que parece haber un cierto acuerdo en cuanto al número de géneros, hay menos consenso sobre el número de especies. Históricamente, hasta 80 taxones distintos han sido descritos por diferentes investigadores; la mayor parte de éstos fueron identificaciones erróneas de ejemplares juveniles.[19]

Basándose en las conclusiones en torno a la definición de los géneros de albatros, Robertson y Nunn propusieron en 1998 una clasificación taxonómica con 24 especies diferentes,[20] en contraste con las 14 aceptadas por entonces. Esta taxonomía interina promovió muchas subespecies a especies, pero fue muy criticada por no usar, en cada caso, información sometida a una revisión por pares que justificara las divisiones. Los estudios realizados desde entonces apoyaron en unos casos o refutaron en otros esta revisión taxonómica; un estudio de 2004, basándose en el análisis de ADN mitocondrial y microsatélites, confirmó la hipótesis de que el albatros de las antípodas (Diomedea antipodensis) y el albatros de Tristán (Diomedea dabbenena) eran distintos del albatros errante (Diomedea exulans), de acuerdo con Robertson y Nunn, pero que el sugerido albatros de Gibson (Diomedea gibsoni), no se distinguía del albatros de las antípodas.[21] Muchos organismos, incluida la UICN, y diversos investigadores, aceptan la clasificación taxonómica interina de 22 especies, aunque no exista unanimidad científica en cuanto a ésta; en 2004, Penhallurick y Wink sugirieron que el número de especies fuera reducido a 13 (incluida la fusión del albatros de Amsterdam (Diomedea amsterdamensis) con el albatros errante),[22] pero el estudio fue particularmente controvertido.[19] [23] Existe un acuerdo generalizado sobre la necesidad de realizar investigaciones adicionales para clarificar la cuestión.

Colonia de albatros de Laysan (Phoebastria immutabilis). Fotografía de L. W. Rothschild.

El estudio molecular de la evolución de las familias de aves, de acuerdo con la Sibley y Ahlquist, sitúa la radiación adaptativa de los Procellariiformes en el Oligoceno (hace 35–30 millones de años), aunque este grupo probablemente se haya originado antes, como se desprende de un fósil atribuido por algunos autores a este orden: una ave marina conocida como Tytthostonyx, encontrada en rocas del Cretácico (hace 70 millones de años). Los estudios moleculares apuntan a que los paiños fueron los primeros en divergir del linaje ancestral, seguidos por los albatros, con los proceláridos y los pelecanoides separándose más tarde. Los fósiles más antiguos de albatros fueron encontrados en rocas que datan del Eoceno al Oligoceno, aunque algunos estén vinculados a esta familia sólo de forma provisional y ninguno parece estar particularmente cerca de las especies actuales. Son los géneros Murunkus (Eoceno Medio de Uzbekistán), Manu (Oligoceno Inferior de Nueva Zelanda), y una forma no descrita del Oligoceno Superior de Carolina del Sur.

Similar a esta última forma sería Plotornis, antes considerados como petreles pero que actualmente se aceptan como pertenecientes a la familia de los albatros, del Mioceno Medio francés (una época en la que la separación de los cuatro géneros actuales ya estaría en curso, como se evidencia por los fósiles de Phoebastria californica y Diomedea milleri, ambos del Mioceno Medio de Sharktooth Hill, California. Esto demuestra que la separación de los grandes albatros de los albatros del Pacífico Norte ocurrió hace 15 millones de años. Fósiles semejantes encontrados en el Hemisferio Sur llevan a datar la separación entre Thalassarche y Phoebetria 10 millones de años atrás.[13]

El registro fósil de los albatros en el Hemisferio Norte es más completo que en el Hemisferio Sur, y muchas formas de fósiles de albatros se han encontrado en el Atlántico Norte, lugar en el que actualmente no viven estas aves. Se han encontrado vestigios de una colonia de albatros de cola corta en una isla de las Bermudas,[10] La mayoría de los fósiles de albatros del Atlántico Norte fueron del género Phoebastria (los albatros del Pacífico Norte). Uno de ellos, Phoebastria anglica, fue encontrado en depósitos de Carolina del Norte e Inglaterra.

[editar] Especies

En la actualidad se acepta comúnmente la división de la familia Diomedeidae en cuatro géneros, sin embargo el número de especies todavía está sujeto a debate. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) y Birdlife International, entre otros, reconocen la taxonomía interina de 22 especies existentes y otras autoridades mantienen las 14 especies más tradicionales y un estudio reciente propuso una reducción a 13. A continuación se relacionan las incluidas por la UICN:[2]

Las especies de los géneros Thalassarche y Phoebastria a veces se sitúan en el género Diomedea, por lo que, por ejemplo, podemos encontrarnos con «Diomedea melanophrys» en lugar de Thalassarche melanophrys.

[editar] Referencias

  1. ↑ Sin embargo la taxonomía de Sibley-Ahlquist los sitúa en el orden Ciconiiformes. Ver la sección Taxonomía y evolución de este artículo.
  2. ↑ a b «Diomedeidae» (en inglés). Lista Roja de la UICN (2009). Consultado el 4 de junio de 2009.
  3. ↑ Lequette, B., Verheyden, C., Jowentin, P. (1989). «Olfaction in Subantarctic seabirds: Its phylogenetic and ecological significance» (en inglés) (PDF). The Condor 91: pp. 732-735. Consultado el 8 de junio de 2009.
  4. ↑ Maria L Fanjul, Marcia Hiriart y Francisco de Miguel (1999). Biología funcional de los animales. Siglo XXI, p. 517. ISBN 9682321360.
  5. ↑ David A. Sibley et al (2001). «Albatrosses», The Sibley Guide to Bird Life and Behavior, Ilustraciones de David A. Sibley, 1ª edición (en inglés), Nueva York: Alfred A. Knopf, pp. 132–135. ISBN 0679451234.
  6. ↑ Pennycuick, C. J. (1982). «The flight of petrels and albatrosses (Procellariiformes), observed in South Georgia and its vicinity» (en inglés). Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 300 (1098): pp. 75–106. DOI:10.1098/rstb.1982.0158.
  7. ↑ a b Tickell, W.L.N. (2000). Albatrosses (en inglés). Sussex: Pica Press. ISBN 1-873403-94-1.
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  9. ↑ Warham, J. (1996). The Behaviour, Population, Biology and Physiology of the Petrels (en inglés). Londres: Academic Press. ISBN 0-12-735415-8.
  10. ↑ a b Olson, S.L. y Hearty, P.J. (2003). «Probable extirpation of a breeding colony of Short-tailed Albatross (Phoebastria albatrus) on Bermuda by Pleistocene sea-level rise» (en inglés) (PDF). Proceedings of the National Academy of Science 100 (22): pp. 12825–12829. Consultado el 15 de julio de 2009.
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  12. ↑ Croxall, J. P., Silk, J.R.D., Phillips, R.A., Afanasyev, V. y Briggs, D.R. (2005). «Global Circumnavigations: Tracking year-round ranges of nonbreeding Albatrosses» (en inglés). Science 307 (5707): pp. 249–250. DOI:10.1126/science.1106042.
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  16. ↑ Cobley, N.D. (1996). «An observation of live prey capture by a Black-browed Albatross Diomedea melanophrys» (en inglés) (PDF). Marine Ornithology 24: pp. 45–46. Consultado el 19 de julio de 2009.
  17. ↑ Alexander, W. B. et al (1965). «Correspondence: The families and genera of the petrels and their names» (en inglés). Ibis 107 (3): pp. 401–405. DOI:10.1111/j.1474-919X.1965.tb07326.x.
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  22. ↑ Penhallurick, J. y Wink, M. (2004). «Analysis of the taxonomy and nomenclature of the Procellariiformes based on complete nucleotide sequences of the mitochondrial cytochrome b gene» (en inglés). Emu 104 (2): pp. 125–147. DOI:10.1071/MU01060.
  23. ↑ Rheindt, F. E. y Austin, J. (2005). «Major analytical and conceptual shortcomings in a recent taxonomic revision of the Procellariiformes - A reply to Penhallurick and Wink (2004)» (en inglés) (PDF). Emu 105 (2): pp. 181–186. Consultado el 6 de junio de 2009.

[editar] Enlaces externos

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