Diferencia entre revisiones de «Membrana plasmática eucariota»

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La expresión '''membrana celular''' se usa con dos significados diferentes:
[[Image:Detalle de la membrana celular.svg|thumb|400px|Ilustración de una membrana plasmática de una célula eucariota]]La '''membrana plasmática''' o '''citoplasmática''' es una estructura laminar que engloba a las [[célula]]s, define sus límites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de éstas. Además, se asemeja a las membranas que delimitan los [[orgánulo]]s de [[células eucariotas]].


* '''[[Membrana plasmática]]''', la membrana que siempre envuelve al citoplasma de las células. ''Este uso es históricamente ilegítimo'', pero está extraordinariamente extendido, sobre todo en los textos de habla inglesa (''cell membrane'').
Está compuesta por una lámina que sirve de "contenedor" para el [[citosol]] y los distintos compartimentos internos de la célula, así como también otorga protección mecánica. Está formada principalmente por [[fosfolípidos]] ([[Fosfatidiletanolamina]] y [[Fosfatidilcolina]]), [[colesterol]], [[glúcidos]] y [[proteínas]] ([[Proteína integral de membrana|integrales]] y [[Proteína periférica de membrana|periféricas]]).
* '''[[Pared celular]]''', también llamada ''membrana de secreción'', una cubierta más o menos resistente que cubre a todas o la mayoría de las células de las plantas, los hongos y los protistas pluricelulares.


===Origen de la ambigüedad===
La principal característica de esta barrera es su [[permeabilidad selectiva]], lo cual le permite seleccionar las moléculas que pueden atravesar la célula de a dentro hacia afuera o viceversa. De esta forma se mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, moléculas y elementos, así mismo se mantiene el potencial iónico (haciendo que el medio interno esté cargado negativamente).
Durante siglo y medio (c.1800-c.1950) la investigación de las células se basó sólo en la observación mediante [[microscopio óptico|microscopía óptica]]. Ésta no puede, por razones físicas relacionadas con la longitud de onda de la luz, detectar estructuras de menos de 0,25 µm (micrómetros). Se llamó '''membrana celular''' al límite celular cuando éste era distinguible, y éste sigue siendo el único uso legítimo de la expresión. En la mayor parte de los casos lo que se observaba era un recubrimiento, más o menos flexible, hecho de [[polisacárido]]s, de [[proteína]]s o de polímeros mixtos, al que se llama también '''[[pared celular]]'''. Ésta es precisamente la expresión que debe preferirse para eludir la ambigüedad.


A principios del siglo XX, investigaciones experimentales de la fisiología celular condujeron a postular la existencia, en todas las células, de una membrana invisible, a la que se llamó '''[[membrana plasmática]]''' o citoplasmática, y que debía estar compuesta esencialmente de [[lípido]]s. Ésta representaba la envoltura del [[protoplasma]], la parte fisiológicamente activa de la célula. Con el uso del microscopio electrónico, pudo observarse por fin la membrana plasmática, cuyo espesor típico es de sólo 0,0075 µm (75 Å).
Cuando una molécula de gran tamaño atraviesa o es expulsada de la célula y se invagina parte de la membrana plasmática para recubrirlas cuando están en el interior ocurren respectivamente los procesos de [[Endocitosis]] y [[Exocitosis]].
{{desambiguación}}


[[gl:Membrana celular]]
Tiene un grosor aproximado de 75 [[Angstrom]] y no es visible al [[microscopio óptico]] pero sí al [[microscopio electrónico]], donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central más clara. En las células [[procariota]]s y en las [[eucariota]]s [[osmótrofo|osmótrofas]] como [[planta]]s y [[hongo]]s, se sitúa bajo otra capa, denominada [[pared celular]].
<!--[[en: Cell membrane]] no se corresponde con este artículo, sino con Membrana plasmática-->

== Composición química ==
La composición química de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del [[tejido (biología)|tejido]] en la que se encuentren, pero se puede estudiar de forma general. La membrana plasmática está compuesta por una doble capa de [[fosfolípido]]s, por [[proteína]]s unidas no [[covalente]]mente a esa bicapa, y [[glúcido]]s unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Las moléculas más numerosas son las de [[lípido]]s, ya que se cree que por cada 50 lípidos hay una proteína. Sin embargo, la proteína, debido a su mayor tamaño, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.

=== Lípidos ===

Los lípidos son moléculas grandes compuestas por glicerol y tres ácidos grasos. Si un grupo fosfato sustituye un ácido graso se forma en [[fosfolípidos]]. El 98% son [[anfipáticos]], es decir que presentan un extremo [[hidrófilo]] (que tiene afinidad e interacciona con el agua) y un extremo [[hidrofóbico]] (que repele el agua). Los más abundantes son los [[fosfoglicéridos]] ([[fosfolípidos]]) y los [[esfingolípidos]], que se encuentran en todas las células; le siguen los [[glucolípidos]], así como [[esteroides]] (Ej: el [[colesterol]]). Estos últimos no existen o son escasos en las membranas plasmáticas de las células [[procariota]]s. Existen también [[grasas neutras]], que son lípidos no anfipáticos pero sólo representan un 2% del total de lípidos de membrana.

*[[Fosfoglicérido]]s. Tienen una molécula de [[glicerol]] con la que se [[esterificación|esterifica]] un [[ácido fosfórico]] y dos [[ácidos grasos]] de cadena larga; los principales fosfoglicéridos de membrana son la [[fosfatidiletanolamina]] o [[cefalina]] y la [[fosfatidilcolina]] o [[lecitina]].
*[[Esfingolípido]]s. Son lípidos de membrana constituidos por [[ceramida]] ([[esfingosina]] + [[ácido graso]]); solo la familia de la [[esfingomielina]] posee fósforo; el resto poseen [[glúcido]]s y se denominan por ello [[glucoesfingolípido]]s o, simplemente [[glucolípido]]s. Los [[cerebrósido]]s poseen principalmente [[glucosa]], [[galactosa]] y sus derivados (como [[N-acetilglucosamina]] y [[N-acetilgalactosamina]]). Los [[gangliósido]]s contienen una o más unidades de [[ácido N-acetilneuramínico]] ([[ácido siálico]]).
*[[Colesterol]]. El colesterol representa un 23% de los lípidos de membrana. Sus moléculas son pequeñas y más anfipáticas en comparación con otros lípidos. Se dispone con el [[grupo hidroxilo]] hacia el exterior de la célula (ya que ese hidroxilo interactúa con el agua). El colesterol es un factor importante en la fluidez y permeabilidad de la membrana ya que ocupa los huecos de la membrana. A mayor cantidad de colesterol, menos permeable y fluida es la membrana. Se ha postulado que los [[lípido]]s de membrana se podrían encontrar en dos formas: como un líquido bidimensional, y de una forma más estructurada, en particular cuando están unidos a algunas [[proteína]]s formando las llamadas [[balsas lipídicas]]. Se cree que el colesterol podría tener un papel importante en la organización de estas últimas. Su función en la membrana plasmática es evitar que se adhieran las colas de ácido graso de la bicapa, mejorando la fluidez de la membrana.
*[[Carbohidratos]]. Sus funciones en la membrana:

a) Dan soporte a la membrana plasmática.

b) Define las características celulares.

c) Ayuda a que las células identifiquen las señales químicas de la célula.

=== Proteínas ===

El porcentaje de proteínas oscila entre un 20% en la [[vaina de mielina]] de las [[neurona]]s y un 70% en la [[membrana interna mitocondrial]];<ref name=Dev>Devlin, T. M. 2004. ''Bioquímica'', 4ª edición. Reverté, Barcelona. ISBN 84-291-7208-4</ref> el 80% son [[proteína integral|intrínsecas]], mientras que el 20% restantes son [[proteína periférica|extrínsecas]]. Las proteínas son responsables de las funciones dinámicas de la membrana, por lo que cada membrana tienen una dotación muy específica de proteínas; las membranas intracelulares tienen una elevada proporción de proteínas debido al elevado número de actividades enzimáticas que albergan. Hay proteínas con diferentes funciones en la membrana plasmática: transportadoras, conectoras (conectan la membrana con la [[matriz extracelular]] o con el interior), receptoras (encargadas del [[reconocimiento celular]] y [[adhesión celular|adhesión]]) y [[enzima]]s.

=== Glúcidos ===

Están en la membrana unidos covalentemente a proteínas o a lípidos. Pueden ser [[polisacáridos]] u [[oligosacáridos]]. Se encuentran en el exterior de la membrana formando el [[glicocalix]]. Representan el 8% del peso seco de la membrana plasmática.

== Estructura ==
{{AP|Aspectos estructurales de la membrana plasmática}}
[[Imagen:CellMembraneDrawing.jpg|thumb|400px|Esquema de una membrana celular. Según el modelo del ''mosaico fluido'', las proteínas (en rojo y naranja) serían como "icebergs" que navegarían en un mar de lípidos (en azul). Nótese además que las cadenas de oligosacáridos (en verde) se hallan siempre en la cara externa, pero no en la interna.]] Debido a la existencia de diferentes sustancias en la membrana plasmática, se crea en la superficie un patrón.
Antiguamente se creía que la membrana plásmatica era un conjunto estático formado por las siguientes capas: Proteínas/Lípidos/Lípidos/Proteínas.
Hoy en día se concibe como una estructura dinámica.
=== Bicapa Lipídica ===
[[Imagen:Fluid Mosaic.svg|thumb|260px|right|Diagrama del orden de los lípidos anfipáticos para formar una [[bicapa lipídica]]. Las cabezas [[Polaridad (química)|polares]] (de color amarillo) separan las colas hidrofóbicas (de color gris) del medio citosólico y extracelular.]]
Su modelo estructural es conocido como ''mosaico fluido''. El "mosaico fluido" es un término acuñado por S. J. Singer y G. L. Nicolson en [[1972]]. Este consiste en una [[bicapa lipídica]] complementada con diversos tipos de [[proteínas]]. La estructura básica se mantiene unida mediante uniones no covalentes.

El orden de las cabezas hidrofílicas y las colas hidrofóbicas de la bicapa lipídica impide que [[soluto]]s polares como [[aminoácidos]], [[ácidos nucleicos]], [[carbohidratos]], [[proteínas]], e [[iones]] de difundirse a través de la membrana, pero generalmente permite la difusión pasiva de las moléculas hidrofóbicas. Esto permite a la célula controlar el movimiento de éstas sustancias vía complejos de [[proteína transmembranal]] tales como poros y caminos, que permiten el paso a iones específicos y sustancias tales como el sodio potasio y la glucosa respectivamente.

Las dos capas de moléculas fosfolípidas forman un "sandwich" con las colas de ácido graso dispuestos hacia el centro de la membrana plasmática y las cabezas de fosfolípidos hacia los medios acuosos que se encuentran dentro y fuera de la célula.

=== Proteínas ===
Las [[proteína]]s de la membrana plasmática se pueden clasificar según cómo se dispongan en la bicapa lipídica:<ref>Alberts et al, ''Introducción a la Biología Celular'', pág. 375-376, 2ª edición, Ed. Médica Panamericana</ref><ref>Alberts et al, ''Biología Molecular de la célula'', pág. 595, 4ª edición, Ed. Omega</ref><ref>Cooper, ''La célula'', pág 470-471, 2ª edición, Ed. Marbán</ref>
*'''[[Proteína integral de membrana|Proteínas integrales]]''': Embebidas en la bicapa lipídica, atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por una o las dos caras (proteínas transmembrana); o bien mediante enlaces covalentes con un lípido o a un glúcido de la membrana. Su aislamiento requiere la ruptura de la bicapa.
*'''[[Proteína periférica de membrana|Proteínas periféricas]]''': A un lado u otro de la bicapa lipídica, pueden estar unidas débilmente por enlaces no covalentes. Fácilmente separables de la bicapa, sin provocar su ruptura.

=== Glúcidos ===
Los [[glúcido]]s se hallan asociados mediante enlaces covalentes a lípidos, proteínas y generalmente forman parte de la [[matriz extracelular]].

Otras sustancias pueden estar asociadas a esta estructura básica como diversos tipos de [[glúcidos]] que pueden unirse de forma covalente a lípidos ([[glucolípido]]s) o a proteínas ([[glucoproteína]]s). Las cadenas de estos glúcidos se disponen hacia el medio extracelular por la cara externa de la membrana y constituyen el glucocálix o [[matriz extracelular]].

Esta estructura general -modelo unitario- se presenta también en las membranas de diversos orgánulos del interior de la célula: los del [[sistema de endomembranas]], tales como [[retículo endoplasmático]], [[aparato de Golgi]] y [[envoltura nuclear]], y los de otros orgánulos, como las [[mitocondria]]s y los [[plasto]]s, que proceden de [[endosimbiosis]].

== Funciones ==
La función básica de la membrana plasmática reside en mantener el medio intracelular diferenciado del entorno. Esto es posible gracias a la naturaleza aislante en medio acuoso de la bicapa lipídica y a las funciones de transporte que desempeñan las proteínas. La combinación de transporte activo y transporte pasivo hacen de la membrana plasmática una barrera selectiva que permite a la célula diferenciarse del medio.

Los esteroides, como el [[colesterol]], tienen un importante papel en la regulación de las propiedades físico-químicas de la membrana regulando su resistencia y fluidez.

=== Componente proteico ===

En el '''componente proteico''' reside la mayor parte de la funcionalidad de la membrana, las proteínas realizan funciones específicas y podemos clasificarlas según su función en:

*'''Estructurales''': estas proteínas hacen de "eslabón clave" uniéndose al [[citoesqueleto]] y la [[matriz extracelular]].
*'''Receptores de membrana''': que se encargan de la recepción y transducción de señales químicas.
*'''Transportadoras a través de membrana''': mantienen un [[gradiente electroquímico]] mediante el [[transporte de membrana]] de diversos [[ion]]es.
:Estas a su vez pueden ser:
:*'''Proteínas transportadoras''': Son enzimas con centros de reacción que sufren cambios conformacionales.
:*'''Proteínas de canal''': Dejan un canal [[hidrofílico]] por donde pasan los iones.

=== Transporte ===
Los mecanismos que permiten a las sustancias cruzar las membranas plasmáticas son esenciales para la vida y la comunicación de las células. Para ello, la célula dispone de dos procesos: Transporte Pasivo y Transporte Activo

==== Transporte Pasivo ====

Es cuando no se requiere energía para que la sustancia cruce la membrana plasmática, es decir, las sustancias pasan de un medio a otro por un [[Gradiente electroquímico|potencial electroquímico]] debido a un [[gradiente]] de [[concentración|concentraciones]], y puede ser:

===== Difusión Simple =====
{{AP|Difusión simple}}
Es el movimiento de partículas desde una zona de mayor [[concentración]] a una de menor concentración, sin gasto de energía, los solutos pasan a través de la bicapa.
Las sustancias que ingresan a la célula deben tener los siguientes requisitos:
- Ser apolares.
- Ser liposolubles.
- Ser de tamaño pequeño.

===== Difusión Facilitada =====
{{AP|Difusión facilitada}}
Es el movimiento de ciertas sustancias desde zonas de mayor concentración con la participación de ciertas proteínas que presentan afinidad con la membrana plasmática llamadas '''Permeasas,''' las que al unirse específicamente con ciertas moléculas aumentarían enormemente la permeabilidad de la membrana a estas sustancias.

Las características de la difusión facilitada son:

a) El transporte reconoce a la sustancia que transporta y es específico.

b) Aumenta la velocidad del pasaje.

c) Transporta a favor de gradiente de la sustancia , y.

d) No consume energia.

===== Osmosis =====
{{AP|Ósmosis}}

Es el movimiento de las moléculas del solvente (agua), a través de una membrana semipermeable hacia un área en la cual existe mayor concentración de soluto, para el cual es impermeable la membrana.
La osmosis es un proceso fundamental para los sistemas vivientes. También se puede definir como el movimiento de agua a través del plasmalema a favor de su gradiente químico, es decir, desde donde el agua está en mayor concentración (menor concentración de soluto) hacia donde ella está en menor proporción (mayor concentración de solutos).

===== Ultrafiltración =====
{{AP|Ultrafiltración}}

=== Gradiente electroquímico ===

El gradiente electroquímico es debido a que el número de iones (partículas cargadas) del líquido extracelular es muy diferente del que se encuentra en el citosol. En el líquido extracelular los iones más importantes son el Na+ y el Cl-, mientras que en el interior de la célula predomina el K+ y fosfatos orgánicos aniónicos. Como resultado de esto, existe una diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana (potencial de membrana) que se mide en voltios. Esta diferencia produce el [[impulso nervioso]], cuando se pierde la diferencia en las células de cualquier ser vivo, quiere decir que se ha producido la muerte.<ref>Biología 1er año de Educación Media, Ed.Pearson, 2008.</ref> El voltaje en las células vivas es de -20 a -200 mV (milivoltios), representando el signo negativo que el interior es más negativo que el exterior. En algunas condiciones especiales, algunas células pueden tener un potencial de membrana positivo.<ref>Instituto Químico Biológico, Principios de Farmacología, Membrana plasmática, Fisiología.</ref>

== Permeabilidad ==

La permeabilidad de las membranas es la facilidad de las moléculas para pasarla. Esto depende principalmente [[carga eléctrica]] y, de un poco menor alcance, en la [[masa molar]] de la molécula. Pequeñas moléculas y moléculas con carga eléctrica neutral, pasan la membrana más fácilmente que elementos cargados eléctricamente y moléculas grandes. También esta es '''selectiva''' este término se usa para decir que la membrana permite la entrada de unos y restringe la de otros. La permeabilidad depende de los siguientes factores:

*Solubilidad en los lípidos: Las sustancias que se disuelven en los lípidos (moléculas hidrófobas, no polares) penetran con facilidad en la membrana dado que esta está compuesta en su mayor parte por fosfolípidos.

*Tamaño: la mayor parte de las moléculas de gran tamaño no pasan a través de la membrana. Sólo un pequeño número de moléculas no polares de pequeño tamaño pueden atravesar la capa de fosfolípidos.

*Carga: Las moléculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condiciones normales, a través de la membrana. Sin embargo, algunas sustancias cargadas pueden pasar por los canales proteícos o con la ayuda de una proteína transportadora.

También depende de las proteínas de membrana de tipo:

*Canales: algunas proteínas forman canales llenos de agua por donde pueden pasar sustancias polares o cargadas eléctricamente que no atraviesan la capa de fosfolípidos.

*Transportadoras: otras proteínas se unen a la sustancia de un lado de la membrana y la llevan del otro lado donde la liberan.

== Referencias ==
{{listaref}}
{{Bueno|lt}}

[[Categoría:Membrana celular]]
[[Categoría:Fisiología]]

[[ar:غشاء خلوي]]
[[bg:Клетъчна мембрана]]
[[ca:Membrana plasmàtica]]
[[cs:Cytoplazmatická membrána]]
[[da:Cellemembran]]
[[de:Zellmembran]]
[[en:Cell membrane]]
[[eo:Ĉelmembrano]]
[[et:Rakumembraan]]
[[fa:غشاء سلولی]]
[[fi:Solukalvo]]
[[fr:Membrane plasmique]]
[[he:קרום התא]]
[[id:Membran sel]]
[[is:Frumuhimna]]
[[it:Membrana cellulare]]
[[ja:細胞膜]]
[[ko:세포막]]
[[lb:Zellmembran]]
[[lt:Plazminė membrana]]
[[lv:Šūnas membrāna]]
[[mk:Клеточна мембрана]]
[[ms:Membran plasma]]
[[nl:Celmembraan]]
[[no:Cellemembran]]
[[oc:Membrana plasmica]]
[[pl:Błona komórkowa]]
[[pt:Membrana plasmática]]
[[ru:Клеточные мембраны]]
[[simple:Cell membrane]]
[[sk:Cytoplazmatická membrána]]
[[sl:Celična membrana]]
[[sr:Ћелијска мембрана]]
[[su:Mémbran sél]]
[[sv:Cellmembran]]
[[th:พลาสมา เมมเบรน]]
[[tr:Hücre zarı]]
[[vi:Màng tế bào]]
[[zh:细胞膜]]

Revisión del 00:49 6 may 2009

La expresión membrana celular se usa con dos significados diferentes:

  • Membrana plasmática, la membrana que siempre envuelve al citoplasma de las células. Este uso es históricamente ilegítimo, pero está extraordinariamente extendido, sobre todo en los textos de habla inglesa (cell membrane).
  • Pared celular, también llamada membrana de secreción, una cubierta más o menos resistente que cubre a todas o la mayoría de las células de las plantas, los hongos y los protistas pluricelulares.

Origen de la ambigüedad

Durante siglo y medio (c.1800-c.1950) la investigación de las células se basó sólo en la observación mediante microscopía óptica. Ésta no puede, por razones físicas relacionadas con la longitud de onda de la luz, detectar estructuras de menos de 0,25 µm (micrómetros). Se llamó membrana celular al límite celular cuando éste era distinguible, y éste sigue siendo el único uso legítimo de la expresión. En la mayor parte de los casos lo que se observaba era un recubrimiento, más o menos flexible, hecho de polisacáridos, de proteínas o de polímeros mixtos, al que se llama también pared celular. Ésta es precisamente la expresión que debe preferirse para eludir la ambigüedad.

A principios del siglo XX, investigaciones experimentales de la fisiología celular condujeron a postular la existencia, en todas las células, de una membrana invisible, a la que se llamó membrana plasmática o citoplasmática, y que debía estar compuesta esencialmente de lípidos. Ésta representaba la envoltura del protoplasma, la parte fisiológicamente activa de la célula. Con el uso del microscopio electrónico, pudo observarse por fin la membrana plasmática, cuyo espesor típico es de sólo 0,0075 µm (75 Å).