Sauropsida

Saurópsidos
Rango temporal: Carbonífero - Presente
Tuátara (Sphenodon punctatus)
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
(sin rango):	Amniota
Superclase:	Tetrapoda
Clase:	Sauropsida Goodrich, 1916
Subclases
Anapsida Diapsida

Los saurópsidos (Sauropsida) o reptiles (Reptilia, pero véase más abajo "taxonomía") son un clado de vertebrados amniotas al que pertenecen los animales tradicionalmente clasificados como reptiles, y también las aves. Tienen en común la posesión de escamas epidérmicas de queratina. Fueron muy diversos en el Mesozoico, época en la que surgieron los dinosaurios, pterosaurios e ictiosaurios.

Evolución

Orígenes

Los saurópsidos son una de las dos grandes ramas evolutivas de los amniotas (la otra gran rama es la de los sinápsidos, también llamados terópsidos). Se originaron a partir de tetrápodos en el periodo Carbonífero, diversificándose durante los períodos posteriores.

Hylonomus.

Carbonífero

Los saurópsidos aparecieron a principios del Carbonífero Superior. Descendían de reptiliomorfos avanzados, aunque hoy en día no se sabe del ancestro directo de estos animales. En primer lugar, estos reptiliomorfos evolucionaron hasta que de ellos surgió el grupo de los amniotas. Éstos se caracterizaban por poner huevos en tierra, que gracias a una membrana aguantaban la falta de agua en el medio. Los primeros amniotas pronto se separaron en dos linajes evolutivos: los sinápsidos y los saurópsidos. Éstos se diferenciaban en aberturas craneales: Los sinápsidos tenían aberturas sinápsidas y los saurópsidos, las saurópsidas.

De los primeros saurópsidos sólo se conocen unos pocos géneros: Protothyris, Paleothyris, Cephalerpeton, Hylonomus y Petrolacosaurus. El más avanzado era Petrolacosaurus, debido a que fue uno de los primeros diápsidos, un grupo de saurópsidos que poseían ábsides en el cráneo llamadas aberturas diápsidas.

Scutosaurus.

Pérmico

Durante el Pérmico, los saurópsidos estuvieron "dominados" por los sinápsidos. A principios de este periodo, siete de cada diez animales terrestres eran sinápsidos. En este período destacaron varias especies de pararreptiles, como los pareiasaurios (grandes animales acorazados, como Scutosaurus y Pareiasaurus), los mesosaurios o los millerétidos, como Millereta. Estos saurópsidos no eran diápsidos, sino que pertenecían al grupo menos avanzado de los anápsidos. Entre los diápsidos del Pérmico se encontraban Coelurosauravus, Hovasaurus o Youngina. En el Pérmico apareció un importante grupo de diápsidos: los arcosauromorfos, grupo que incluye a cocodrilos, pterosaurios y dinosaurios. Sin embargo, en el Pérmico no tuvieron un papel relevante.

Cymbospondylus.

Triásico

La Extinción masiva del Pérmico-Triásico, ocurrida a finales del Pérmico, acabó con casi toda la vida en la Tierra. Los pocos supervivientes se diversificaron rápidamente. En tierra, los sinápsidos seguían dominando, pero los arcosaurios tomaron un papel más relevante. Entre los diápsidos aparecieron los coristoderos y los lepidosaurios. Este grupo incluye a los escamosos y a los rinocéfalos. Los lagartos y rinocéfalos aparecieron a mediados del Triásico. Los arcosaurios se diversificaron en varias formas. Entre los arcosaurios primitivos destacaron Tanystropheus, los rincosaurios y los tecodontos, como Euparkeria, ancetros de los arcosaurios avanzados. Entre éstos últimos estaban los cocodrilotarsianos, de los que había gran variedad en el Triásico, y los ornitodiros. Los primeros cocodrilos (cocodrilotarsianos) y dinosaurios (ornitodiros) aparecieron a finales del Triásico. En el agua, los reptiles marinos (ictiosaurios y sauropterigios) y las tortugas hicieron su primera aparición. Por último, en el aire, sugieron los pterosaurios, de origen incierto.

Dimorphodon.

Jurásico

A finales del Triásico se produjo una extinción masiva que acabó con casi todos los cocodrilotarsianos, todos los arcosaurios primitivos, los placodontos y los notosaurios. En tierra, los dinosaurios dominaban. El Jurásico también se conoce como la edad de oro de los dinosaurios, pues éstos alcanzaron su mayor diversidad y dimensiones, con algunos que superaron los 30 metros de longitud. Ya estaban divididos en casi todos sus subórdenes a finales del Jurásico. Entre los lagartos aparecieron los infraórdenes que viven hoy en día. En el agua, los plesiosaurios alcanzaron grandes dimensiones y empezaban a sustituir a los ictiosaurios, que estaba en declive. Los cocodrilos y tortugas siguieron siendo, en su mayoría, de agua dulce. En el aire, los pterosaurios dominaban, aunque el puesto no le prevalecería mucho tiempo. A finales del Jurásico aparecieron la aves, el único grupo superviviente de dinosaurios en la actualidad.

Velociraptor.

Cretácico

En el Cretácico, los dinosaurios siguieron con su hegemonía. Aparecieron nuevas formas que sustituían a las anteriores. Los lagartos evolucionaron hasta dar origen a las serpientes y anfisbenios. En el mar, pocos ictiosaurios sobrevivían, y los plesiosaurios estaban en declive. Para sustituirlos aparecieron la tortugas marinas y los mosasaurios, un grupo de lagartos marinos gigantes. Algunas aves se adaptaron a un modo de vida acuático. En el aire aparecieron gigantescos pterosaurios, pero al no estar capacitados para competir con las aves, declinaron rápidamente. Las aves desarrollaron más técnicas de vuelo y se diversificaron al tener menos competidores en el aire. Al final del Cretácico, una extinción masiva acabó con los dinosaurios no avianos, los pterosaurios, los plesiosaurios, los mosasaurios y las aves primitivas.

Megalania.

Cenozoico

En el Cenozoico, al dominar los mamíferos la Tierra, los saurópsidos no tuvieron tanto éxito. Quien más evolucionó fue el grupo de las serpientes, aunque lagartos, cocodrilos y tortugas también lo hicieron. Los tuataras, los últimos rinocéfalos, no se diversificaron mucho. La aves, en cambio, tuvieron éxito, tanto que hoy en día llegan casi a las 10000 especies.

Morfología

A diferencia de los anfibios, los saurópsidos tienen la piel queratinizada (dura y seca), típicamente cubierta de escamas (las aves, además, tienen plumas), y sus huevos tienen amnios y cáscara casi impermeable. Estas características les permiten vivir lejos del agua y en algunos de los hábitats más secos del mundo.

Biología y comportamiento

Sonidos producidos por un aligátor americano.

Los reptiles se comunican de varias maneras: a veces la comunicación es visual, como en muchos lagartos; las serpientes se comunican químicamente a través de feromonas. Los cocodrilos y algunos lagartos emiten sonidos, como bramidos, gruñidos y reclamos. Las señales comunicativas informan sobre la especie, el sexo y la capacidad reproductora de un individuo.

En cuanto a territorialidad, las técnicas para defender el territorio son variadas. Muchos lagartos macho defienden su territorio con rituales y exhibiciones, y los agámidos e iguánidos realzan la coloración de sus cuerpos. Los crótalos y víboras combaten por el derecho a reproducirse. Los machos de algunas tortugas golpean su caparazones para tener prioridad reproductora. Algunas tortugas acuáticas defienden su territorio mediante un comportamiento agresivo. Algunos gecos atacan y devoran la cola de sus adversarios en peleas por el territorio

Cortejo

Los saurópsidos tienen varias técnicas de cortejo. En las serpientes, los machos suelen reptar por encima de la hembra para conseguir que la pareja quede orientada en la misma dirección. Algunas serpientes macho inmovilizan a las hembras por el cuello con sus mandíbulas. Algunos lagartos usan una pauta semejante, añadiendo la junta de las colas en posición de cópula. Las tortugas Graptemis simonyi hacen vibrar los lados de la cara con las uñas de sus miembros delanteros. Las tortugas del género Gopherus giran en torno a su pareja y golpean su caparazón para podeer montarlas.

Python molurus cuidando de sus huevos.

Cuidados parentales

Las hembras de los saurópsidos suelen poner nidos sus huevos excavados en arena, humus, o en madrigueras. Algunos lagartos y serpientes retienen a los embriones en oviductos y paren a sus crías vivas. Esto no es viviparismo, sino ovoviviparismo. Los cuidados parentales son raros en este grupo, pero existen excepciones. Las hembras de escincos norteamericanos protegen a sus huevos y los humedecen, y limpia a sus crías recién nacidas con la lengua. Las pitones y las cobras de la India cuidan sus huevos hasta que eclosionan. Las serpientes de cascabel cuidan de sus crías la primera semana de vida (o más tiempo). Más conocidos son los cuidados parentales de los cocodrilios. Tanto los machos como las hembras de algunas especies defienden el nido de animales oófagos. Cuando las crías nacen, gruñen agudamente, y la hembra las recoge, llevándolas al agua. Las crías son protegidas por su madre los dos primeros meses. Las crías de aligátor americano permanecen cerca del nido alrededor de 1 o 2 años. Como el padre defiende el territorio y mata a cualquier macho joven de su área, las hembras de cocodrilos y aligátores defienden a menudo sus retoños de su padre

Chlamydosaurus kingii mostrando su gorguera.

Defensa

Los saurópsidos tienen varios métodos de defensa. La mordedura es el método más utilizado. Las serpientes y lagartos venenosos tienen este método desarrollado, con la producción de veneno. Las serpientes de cascabel mueven el extremo posterior de su cuerpo para que suene y así poder alertar a sus enemigos. Otras serpientes se confunden con el entorno o simulan ser especies que no son. Algunas serpientes, como la culebra de collar, se hacen las muertas. Los lagartos tiene métodos más diversos de defensa. Muchos se camuflan con el entorno. Algunos, como los anolis americanos, cambian de color para confundirse con el entorno. Otros sorprenden al enemigo, como el clamidosaurio australiano, que despliega una gorguera para asustar a su adversario, o los escincos de lengua azul, que enseñan su lengua. Otros lagartos tienen escamas duras o espinosas, como el moloc o el lagarto armadillo, que les impiden ser devorados. El basilisco tiene escamas lisas que le hacen difícil atraparlo, y escapa corriendo por encima del agua. Los varanos e iguanas golpean con la cola, y otros lagartos la sacrifican. Estos últimos tienen colores brillantes en la cola, para que los enemigos la ataquen en vez de a la cabeza. Los lagartos cornudos disparan chorros de sangre de mal sabor por sus ojos. Las tortugas tienen el caparazón para defenderse. Muchas son capaces de encerrarse en él. Alguna tortugas, como la tortuga de cuña, se meten en grietas y después inflan su caparazón para que no la puedan sacar de su sitio.

Chelonia mydas, uno de los pocos saurópsidos que migran.

Migración

Los saurópsidos de hoy en día no suelen migrar, pero hay excepciones. El caso de las tortugas marinas es el más conocido. Recorren miles de kilómetros desde su zona de alimentación hasta la de nidificación. Algunas tortugas verdes viajan desde la costa brasileña hasta la isla Ascensión, 5000 kilómetros en el Atlántico, y las tortugas laúd llegan hasta casi el océano Ártico. Menos espectaculares son las migraciones de cascabeles de la pradera, que recorren hasta 15 kilómetros desde su madriguera de hibernación en primavera y regresan en otoño. Hay cocodrilos marinos que viajan por el norte de Australia y las islas vecinas. Las iguanas marinas migran centenares de kilómetros desde las zonas de alimentación hasta las de nidificación.

Henry, el tuátara más longevo (111 años), el cual puede todavía reproducirse.

Longevidad

La edad de los saurópsidos, como en todos los grupos animales, es variada. Algunos lagartos pequeños no viven mucho más de un año, pero las boas y pitones grandes alcanzan los 30 años, los dragones de Komodo llegan a los 40 años y los tuátaras pueden llegar al siglo de vida. Las tortugas son famosas por su longevidad, ya que algunas casi han vivido 2 siglos. Las aves también varían mucho en longevidad, con máximos de 70 u 80 años para cuervos y loros. La longevidad depende de dos factores: el tamaño (normalmente, cuanto más grande sea el animal, más vive) y el metabolismo (cuanto menos activo sea el animal, más vive). Los especímenes en cautividad normalmente alcanzan más edad que los salvajes. Algunos saurópsidos longevos son famosos por su edad. Es el caso de Henry, el tuatara más longevo del mundo (actualmente se encuentra en un museo en Invercargill, en Nueva Zelanda), el Solitario Jorge (último ejemplar de su subespecie, con un futuro poco prometedor), la fallecida tortuga Harriet (que llegó a los 175 años) y la tortuga más longeva de todos los tiempos, Tu'i Malila, que murió a los 192 años en 1965.

Hábitats y adaptaciones

Testudo hermanni, un saurópsido terrestre.

Saurópsidos terrestres

Los saurópsidos adaptados a un medio de vida terrestre tienen varias adaptaciones. Los lagartos, por lo general, poseen patas largas y dedos y uñas traseros bien desarrollados para impulsarse contra el suelo. Algunos pueden ponerse en dos patas y correr más rápidamente;también tienen una cola larga que sirve de contrapeso en la carrera. Las serpientes poseen otro tipo de adaptaciones. Pueden desplazarse doblando el cuerpo y empujándolo hacia atrás. Las escamas están dispuestas de forma que la serpiente no se desplace hacia atrás. Otras serpientes se desplazan por la arena o el barro con un movimiento sinuoso lateral, que consiste en usar un punto de contacto con el suelo como palanca y, acto seguido, separarse del suelo para asegurarse un nuevo punto de contacto. Muchas serpientes terrestres se caracterizan por ser largas y estrechas, con colas largas, para desplazarse rápidamente. Las tortugas terrestres tienen el caparazón abovedado o estrellado, y patas gruesas con uñas fuertes para moverse mejor o excavar

Morelia viridis, una serpiente arborícola.

Saurópsidos arborícolas

Al igual que los reptiles terrestres, los saurópsidos arborícolas tienen adaptaciones a su medio de vida. Los lagartos, por ejemplo, tienen garras afiladas para aferrarse a las ramas de los árboles. Los gecónidos se agarran a las superficies utilizando láminas almohadilladas en las plantas de sus patas. Los camaleones tienen dedos oponibles y una cola prensil. Aún sin tener patas, las serpientes trepan con facilidad. Hay algunas que incluso escalan árboles sin doblar su cuerpo, usando las grietas de las cortezas como puntos de agarre. Otras serpientes arborícolas tienen una sección transversal triangular, lo que da más rigidez al cuerpo cuando lo extienden sin soportes en la ascensión. Los saurópsidos arborícolas suelen tener los ojos hacia delante para apreciar bien las distancias. Otros saurópsidos de estos hábitos pueden planear, como es el caso de los gecos voladores, los lagartos del género Draco o las serpientes planeadoras. No obstante, estos animales no vuelan realmente.

Crocodylus acutus, un saurópsido acuático.

Saurópsidos acuáticos

Muchos saurópsidos pueden nadar, pero se considera acuáticos si pasan gran parte de su vida en el agua. Muchos de estos saurópsidos son ovíparos y tienen que ir a tierra a desovar, pero algunas serpientes marinas son ovovivíparas y no van a tierra firme. Otra necesidad de estos animales es la de respirar, pero algunos han desarrollado adaptaciones para permanecer bajo el agua durante largos periodos de tiempo. Las serpientes marinas tienen válvulas que cierran las narinas, una boca hermética y una piel permeable que absorbe oxígeno. Las tortugas marinas pueden permanecer muchas horas bajo el agua. Los cocodrilos y lagartos semiacuáticos tienen patas palmeadas, y se mueven sinuosamente. Las serpientes marinas, cocodrilos y lagartos semiacuáticos suelen tener la cola en forma de remo que les ayuda a desplazarse. Las tortugas marinas tienen las patas anteriores en forma de remo para impulsarse en el agua. Como los riñones de los saurópsidos no toleran la sal, los saurópsidos marinos tienen glándulas excretoras de sal. Las tortugas marinas, por ejemplo, tienen glándulas lacrimales modificadas para expulsar salmuera y las iguanas marinas estornudan y expulsan la sal. Para adaptar sus sentidos a la vida en el agua, los cocodrilos y serpientes acuáticas tienen los ojos y las fosas nasales altos para permanecer inmersos y poder ver y respirar.

Blanus cinereus, un típico anfisbeno subterráneo.

Saurópsidos subterráneos

Al estar la cabeza siempre en contacto con el suelo y debido a la falta de luz, los ojos de los saurópsidos subterráneos están atrofiados y son rudimentarios, en general. Así mismo, la mayoría de los saurópsidos que realmente viven bajo tierra carecen de patas, ya que aunque pueden ser útiles para excavar, producen mucha fricción y ocupan espacio. Los huesos del cráneo de muchos lagartos y serpientes subterráneos están fusionados de forma compacta y sirven de ariete. Las serpientes de la familia Typhlopidae tienen una punta afilada en la cola que sirve de anclaje cuando se abren camino por la tierra con su cuerpo liso. Los anfisbenios, que son en su práctica totalidad subterráneos, tienen cuatro tipos de cabezas para excavar: cabeza redondeada, de pala, aquillada y de escoplo.

Gallotia galloti, una especie del género Gallotia, completamente insular

Saurópsidos insulares

Se considera a los saurópsidos insulares a aquellos saurópsidos descendientes de una especie continental o insular que llegó a una isla por medio de un objeto flotante. Los saurópsidos insulares más representativos son los lagartos. Muchos viven en y bajo de la madera de deriva que es barrida por el mar y transportada a orillas distantes. Algunas salamanquesas ponen huevos tolerantes a la sal, son pegajosos tras la puesta y se adhieren a superficies una vez secos. El principal problema para un saurópsido que llega a una isla es la ausencia de un segundo miembro de su especie. Muchas veces llega un individuo a través a través de un tronco o una balsa, pero es un fenómeno raro y en casi todos los casos no llega un segundo miembro de la especie mientras el individuo principal sigue vivo. Sin embargo, algunos gecos son partenogenéticos, y no se necesita a los machos para la reproducción. Algunas lagartijas del género Cnemidophorus partenogenéticas necesitan ser cortejadas por otras hembras para ovular. Los saurópsidos insulares se caracterizan por ser enanos o gigantes: los jaraguas o la boa enana de Cuba presentan casos de enanismo, mientras que el dragón de Komodo, la tortuga gigante de las Galápagos, el escinco gigante de Salomón o el lagarto gigante de el Hierro son gigantes para lo normal en su grupo.

Taxonomía

Durante años se usó el término reptiles (Reptilia) para clasificar a la mayor parte de los miembros del grupo. El concepto clásico de reptiles incluía tres grandes linajes:

• Reptilia = Synapsida+Anapsida+Diapsida

Pero según la sistemática cladística, los reptiles, en sentido clásico, son un taxón parafilético porque no incluye a sus descendientes las aves (incluidas en Diapsida) y los Mamíferos (incluidos en Synapsida). Por tanto, según este punto de vista, no es válido. Además, según la cladística, Synapsida no pertenece a los reptiles, que por tanto quedan limitados a Anapsida y Diapsida; para evitar confusión, se suele utilizar el nombre Sauropsida, con el siguiente sentido:

• Sauropsida = Anapsida+Diapsida

Por tanto, Reptilia y Sauropsida no son sinónimos, ya que incluyen grupos diferentes; a veces se utiliza el término Reptilia en sentido estricto (Anapsida+Diapsida) y en este caso ambos nombres sí son sinónimos; no obstante, esto último no es aconsejable ya que puede inducir confusiones.

Filogenia

Según Tree of Life,​ las relaciones filogenéticas de los grupos antes mencionados son las siguientes:

Amniota	Synapsida   Sauropsida   Anapsida     Diapsida

Como puede comprobarse, los sinápsidos (que incluyen los actuales mamíferos y una gran cantidad de formas fósiles relacionadas con ellos y conocidos como "reptiles" mamiferoides), no están considerados saurópsidos (reptiles).

En cuanto a la filogenia interna de los saurópsidos, si solo se tienen en cuenta las formas actuales, queda como sigue:

Sauropsida	Anapsida Testudines (tortugas)   Diapsida Lepidosauria   Sphenodon (tuátaras)     Squamata (lagartos, serpientes)     Archosauria   Crocodilia (cocodrilos)     Aves

Cabe destacar que el grupo actual más cercano filogenéticamente a las aves son los cocodrilos.

Más detalladamente:

  Sauropsida
  |--Anapsida
  |  |--Mesosauridae (extinto)
  |  `--Parareptilia
  |     |--Millerettidae (extinto)
  |     |--Bolosauridae (extinto)
  |     `--Procolophonomorpha
  |        |--Procolophonia
  |        |  |--Procolophonidae (extinto)
  |        |  `--Pareiasauridae (extinto)
  |        `?-Testudines (tortugas)
  `--Eureptilia         
     |--Captorhinidae (extinto)
     `--Romeriida
        |--Protorothyrididae (extinto)
        `--Diapsida
           |--Araeoscelidia (extinto)
           |--Avicephala (extinto)
           `--Neodiapsida
              |?-Younginiformes (extinto)
              `--+--Lepidosauromorpha
                 |  |  |?-Sauropterygia (extinto)
                 |  |  `?-Ichthyopterygia (extinto)
                 |  `--Lepidosauriformes
                 |     `--Lepidosauria
                 |        |--Sphenodontida (incluye a lo tuátaras)
                 |        `--Squamata (incluye a los lagartos mosasaurios y serpientes)
                 `--Archosauromorpha
                    |?-Choristodera (extinto)
                    |--Trilophosauridae (extinto)
                    |--Rhynchosauridae (extinto)
                    |--Prolacertiformes (extinto)
                    `--Archosauriformes
                       |--Proterosuchidae (extinto)
                       |?-Erythrosuchidae (extinto)
                       |--Euparkeriidae (extinto)
                       `--+--Proterochampsidae
                          `--Archosauria
                             |--Crurotarsi (incluye a Crocodylia)
                             `--Ornithodira
                                |--Pterosauromorpha (extinto)
                                `--Dinosauromorpha (incluye a Dinosauria, que a su vez incluye a Aves) 
                

Referencias

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Enlaces externos

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