Diferencia entre revisiones de «Orchidaceae»

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Las [[semilla]]s son diminutas y numerosas. El tegumento crustoso o membranoso, sin [[fitomelanina]]s, con sólo la capa externa persistente, los tejidos internos colapsados. Las semillas son muchas veces membranosas y aladas, posiblemente funcionando en dispersión por viento, y sin albúmina, el endosperma abortando muy temprano en el desarrollo. Embrión muy pequeño.


== Etimología ==
== Etimología ==

Revisión del 16:38 5 jun 2009

 
Orquídeas

Flores de cuatro especies de orquídeas:
Phalaenopsis hieroglyphica (arriba, izquierda)
Ophrys tenthredinifera (arriba, derecha)
Paphiopedilum concolor (abajo, izquierda)
Maxillaria tenuifolia (abajo, derecha).
Taxonomía
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Clase: Monocotyledoneae
Orden: Asparagales
Familia: Orchidaceae
Juss., nom. cons.
Distribución
Distribución de Orchidaceae.
Distribución de Orchidaceae.
Subfamilias

sensu APWeb[1]​ (Consultado en enero del 2009). Los géneros están en el Anexo:Géneros de Orchidaceae

[editar datos en Wikidata]

Las orquidáceas (nombre científico Orchidaceae), también conocidas como orquídeas, son una familia de plantas monocotiledóneas que se distinguen por la complejidad de sus flores y por sus interacciones ecológicas con los agentes polinizadores y con los hongos con los que forman micorrizas. La familia comprende aproximadamente 25.000 (algunas fuentes informan de 30.000) especies, y quizá otros 60.000 híbridos y variedades producidas por los horticultores, por lo que resulta ser una de las familias con mayor riqueza de especies entre las angiospermas. Las orquídeas constituyen un grupo extremadamente diverso de plantas, que pueden tener desde unos pocos milímetros de longitud (ciertas especies de los géneros Bulbophyllum y Platystele) hasta constituir gigantescas agregaciones de varios cientos de kilogramos de peso (algunas especies de Grammatophyllum) o presentar longitudes de hasta 13,4 m, como es el caso de Sobralia altissima, una orquídea descrita recién para 1999 en el Perú.[2]​[3]​ Del mismo modo, las flores de las orquídeas varian en tamaño desde menos de 1 mm y dificilmente visibles a simple vista (Platystele) pasando por las grandes flores de 15 a 20 cm de diámetro en muchas especies de los géneros Paphiopedilum, Phragmipedium y Cattleya hasta los 76 cm de las flores de Phragmipedium caudatum. La fragancia de sus flores no es menos variable, desde el delicado aroma de Cattleya hasta el repulsivo y casi insoportable hedor de las flores de ciertas especies de Bulbophyllum .[3]​

Se encuentran en la mayor parte del mundo pero son especialmente abundantes en los trópicos. No obstante, su capacidad de adaptación les ha permitido conquistar un sinnúmero de nichos ecológicos, desde los más secos y calientes del planeta hasta los más húmedos y frios ya que, literalmente, se distribuyen desde las regiones polares hasta el ecuador.[3]​

Pueden ser reconocidas por sus flores de simetría fuertemente bilateral, en las que sus 1 a 3 estambres están adnatos al estilo, al menos en la base. Las flores usualmente presentan la pieza media del verticilo externo de tépalos en posición adaxial, y la pieza media del verticilo interno remarcablemente elaborada y llamada labelo. El ovario es ínfero y el fruto es una cápsula que se abre a los lados para liberar las muy numerosas y diminutas semillas. La familia fue reconocida por sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG II del 2003[4]​ y el APWeb (2001 en adelante[1]​), que la consideran monofilética luego de realizados los análisis moleculares de ADN, y tradicionalmente fue reconocida en la misma circunscripción que en estos sistemas modernos.

Descripción

Neottia nidus-avis, una orquídea micoheterotrófica.
Cephalanthera longifolia , una orquídea terrestre.

Hábito

Monopodial:
Vanilla planifolia.
Simpodial:
Lycaste xytriophora con pseudobulbos.

Las orquídeas son plantas herbáceas, perennes (raramente anuales), terrestres o epífitas, ocasionalmente trepadoras, algunas veces saprófitas u, ocasionalmente, micoparásitas. Se dice que las orquídeas pueden llegar a ser eternas, en la naturaleza, su vida está ligada a la vida del árbol que las sostiene; se conocen plantas recolectadas a mediados del siglo XIX que todavía están creciendo y floreciendo saludables en muchas colecciones. No crecen más de 50 cm. Los tallos son rizomas o cormos en las especies terrestres, las especies epífitas muchas veces engrosadas en la base y formando pseudobulbos que sirven para almacenar agua y nutrientes y que por lo general están recubiertos por vainas o brácteas membranosas que se secan con la edad. Pueden tener pelos variados.

Con respecto al tipo de crecimiento, hay dos tipos básicos dentro de la familia: el tipo simpodial (que origina tallos múltiples) y el tipo monopodial (que origina un solo tallo).[5]​

El tipo simpodial de crecimiento es el más común dentro de la familia. La mayoría de estas orquídeas presentan pseudobulbos que funcionan como reservorios de agua y nutrientes. La planta sostiene los pseudobulbos casi verticalmente y el crecimiento y desarrollo posterior de nuevos tallos se produce horizontalmente, entre los pseudobulbos pre-existentes. Cada nuevo pseudobulbo se origina en la base de los anteriores y, con su crecimiento, originará nuevas hojas y raíces. Las hojas originadas en cada pseudobulbo pueden durar muchos años, proveyendo nutrientes para toda la planta, hasta que se tornan marrones y mueren. Aún sin hojas, cada pseudobulbo continua sosteniendo el crecimiento y suministrando la energía necesaria para el crecimiento del resto de la planta y para la floración. Ejemplos de orquídeas con este tipo de crecimiento son Cattleya, Dendrobium y Oncidium.[5]​


Las orquídeas con crecimiento monopodial, a diferencia de las anteriores,`presentan un solo tallo principal que crece erecto e indefinidamente desde el centro de la planta. Normalmente, el tallo va creciendo hacia arriba y se originan raíces en los nudos que crecen hacia abajo. La planta, conforme va creciendo, pierde las hojas inferiores a medida que se forman nuevas hojas en el extremo superior. Ejemplos de orquídeas con este tipo de crecimiento son aquellas pertenecientes a los géneros Ascocentrum, Phalaenopsis y Vanda.[5]​


Raíz

Las orquídeas terrestres a veces presentan raíces tuberosas. En las orquídeas epífitas, en cambio, las raíces son aéreas y están muy desarrolladas, cuelgan de los árboles y son verdes y gruesas. Siempre presentan micorrizas asociadas a sus raíces. Las raíces de las epífitas tienen una doble función, son las estructuras que se encargan de captar los nutrientes que la planta necesita y funcionan, además, como elementos de fijación. Las raíces en este tipo de orquídeas típicamente poseen una epidermis esponjosa, formado por muchas capas de células muertas a la madurez y con paredes celulares engrosadas, llamada velamen . El velamen constituye una vaina esponjosa y blanquecina que rodea por completo a la raíz. Si el tiempo está seco, sus células están llenas de aire; pero cuando llueve se llenan de agua. Según algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua, según otros nunca se ha observado el paso de agua del velamen al córtex de la raíz. Su función principal parece ser la de protección mecánica, además de impedir la excesiva pérdida de agua de la raíz en períodos de deficiencia hídrica. Además, cuando se llena de agua el velamen se vuelve transparente permitiendo a la luz alcanzar el tejido verde de las raíces y, por ende, facilita la fotosíntesis.[6]​[7]​ [8]​

Hojas

Diferentes tipos de hojas en las orquídeas.


Del rizoma o de los tallos aéreos nacen las hojas, simples y de margen entero, generalmente alternas, espiraladas, dísticas o verticiladas, muchas veces plicadas, basales o a lo largo del tallo, a veces reducidas a vainas o a escamas, usualmente con venación paralela y envainadoras en la base. Pueden presentar pecíolo o ser sésiles y no presentan estípulas. Las especies adaptadas a períodos de sequía tienen hojas carnosas que cumplen la función de reserva de agua en épocas de escasez.[9]​[10]​[3]​

Flor

Ninguna familia de plantas tiene una gama de flores tan diferentes. Las flores están altamente especializadas en referencia a los polinizadores. Bien conocidas son las variaciones estructurales que facilitan la polinización por una determinada especie de insecto, pájaro o murciélago.

Las flores pueden surgir, dependiendo del género y la especie, de la base de la hoja, del rizoma o de algún entrenudo del pseudobulbo.

Las flores en general son hermafroditas (raramente unisexuales), en general cigomorfas (de simetría bilateral), usualmente resupinadas (es decir, las partes florales giran 180º durante el desarrollo), muchas veces conspicuas, epíginas.

Disposición de los pétalos (P) de una flor de orquídea: sépalos (S) - labelo (L)

En la gran mayoría de los géneros, las flores están formadas por tres elementos externos llamados sépalos, dos laterales y uno dorsal, y tres elementos internos llamados pétalos, el inferior modificado en un labio o labelo de tamaño mayor y color más intenso que los demás. A veces son interpretados como 6 tépalos en dos verticilos en lugar de 3 sépalos y 3 pétalos (Judd et al. 2007, Simpson 2005). Las piezas separadas o conadas en la base.

Los sépalos, o 3 tépalos externos, son separados a conados, usualmente petaloideos, imbricados. A veces los 2 sépalos laterales se encuentran fusionados en un solo elemento llamado "sinsépalo".

Los pétalos, o 3 tépalos internos, están siempre separados, a veces punteados o variadamente coloreados. El llamado "labelo" es el pétalo medio, es de tamaño mayor que los 2 pétalos laterales, a menudo es trilobulado o de una forma inusual, y con chichoncitos o crestas carnosos o un espolón basal, y muchas veces con un patrón de colores diferente que los demás.

El androceo usualmente con 1 o 2 estambres (a veces 3), si es uno solo es derivado del estambre medio del verticilo externo ancestral y usualmente con dos estaminodios vestigiales derivados de los estambres laterales de un verticilo interno ancestral, en Apostasioideae o Cypripedioideae, hay 2 o 3 estambres fértiles, cuando son dos, son derivados de los dos estambres laterales del verticilo interno ancestral, cuando tres, son derivados de éstos más el estambre medio del verticilo externo. El androceo es adnato al estilo y al estigma, formando una "columna" (también llamada "ginostemo" o "ginostegio"). Las anteras son de dehiscencia longitudinal o modificada, bisporangiadas, ditecas. El conectivo de la antera muchas veces modificado en un "opérculo" que cubre la antera hasta la polinización.

Polen en tétradas en la mayoría de las especies, en másulas en algunas, en mónadas en Apostasioideae y Cypripedioideae. Usualmente (en todas salvo Apostasioideae y la mayoría de las Cypripedioideae) agrupado en 2 o 4 (o pueden ser 1-12) masas suaves a duras llamadas polinias, que son derivadas de microsporangios individuales o de la fusión de productos o subdivisiones de los microsporangios. La polinia junto con un tallito pegajoso (derivado de la antera o del estigma) forman en conjunto el "polinario", la unidad de transporte durante la polinización.

Gineceo formado por 3 carpelos connados, ínfero, con el ovario unilocular a trilocular, placentación usualmente parietal, pero ocasionalmente de placentación axilar.

Estilo y estigma altamente modificados, el estilo es solitario y terminal y es el mayor componente de la "columna", con una porción del estigma formando un lóbulo alargado usualmente no receptivo, llamada "rostelo", posicionada sobre la región estigmática, y una porción del rostelo que puede formar una plataforma pegajosa, llamada "viscidio". El "viscidio" está adjuntado al tallito del "polinario".

Óvulos numerosos por carpelo (a veces del orden de millones), con una pared del megaesporangio delgada, anátropos, usualmente bitégmicos.

En general son productoras de néctar, como recompensa a los polinizadores. Los nectarios son variables en posición y tipo. Por ejemplo, se encuentran en un espolón del labio, o en los ápices de los sépalos, o en los septos del gineceo. Las especies que no producen néctar son autógamas o apomícticas, es decir, no necesitan de polinizadores para producir semillas.[11]​

Inflorescencia

Las orquídeas llevan sus flores de diversos modos. Aún dentro del mismo género, las diferentes especies pueden tener distintos modos de disponer las flores en inflorescencias, las cuales son indeterminadas y, a veces, reducidas a una única flor, terminal o axilar. La mayoría de las orquídeas tienen inflorescencias que llevan dos o más flores, las que usualmente nacen de un eje floral más o menos alargado que comprende un tallo denominado pedúnculo y una porción que lleva las flores, llamada raquis. En muchas especies las flores se disponen en un racimo erecto y alargado, con las flores arregladas en una espiral laxa alrededor del raquis. En esos racimos las flores individuales se enlazan con el eje floral a través de un corto tallito llamado pedicelo. Puede ser que las flores se articulen con el raquis directamente, sin pedicelo, y -en ese caso- la inflorescencia se denomina espiga. Un grupo de orquídeas, bastante espectacular por su floración, presenta el raquis tan contraido que todas las flores parecen salir del mismo punto, como en una umbela. Algunas otras orquídeas, finalmente, presentan inflorescencias ramificadas que se denominan panículas.[12]​

Fruto

El fruto es una cápsula loculicida, que se abre mediante 3 o 6 ranuras longitudinales (a veces 1 sola), raramente una baya.

Las semillas son diminutas y numerosas. El tegumento crustoso o membranoso, sin fitomelaninas, con sólo la capa externa persistente, los tejidos internos colapsados. Las semillas son muchas veces membranosas y aladas, posiblemente funcionando en dispersión por viento, y sin albúmina, el endosperma abortando muy temprano en el desarrollo. Embrión muy pequeño.

Etimología

Ilustración de Orchis ustulata, una orquídea de hábito terrestre. Obsérvese el parecido de sus tubérculos con los testículos de un mamífero. Esa semejanza es a la que hace referencia el nombre "orquídea".

La palabra orquídea deriva del griego ορχις (orchis = testículo), vocablo que se encontró por primera vez en los manuscritos del filósofo griego Teofrasto que datan aproximadamente del año 375 antes de Cristo. Tal vocablo hace referencia a la forma de los tubérculos de las especies del género Orchis, orquídeas de hábito terrestre cuyos tubérculos dobles parecen testículos, como puede apreciarse en la imagen de la derecha.

Distribución

Las orquídeas son una familia cosmopolita, que se halla distribuida desde dentro del Círculo polar ártico hasta Tierra del Fuego y las islas al sur de Australia. Se hallan ausentes solamente en los desiertos verdaderos.[13]​ No obstante, la mayoría de las especies se encuentran en los trópicos y subtrópicos, desde el nivel del mar hasta los 5000 msnm, en casi todos los ambientes. En algunos ecosistemas son el elemento dominante, particularmente en hábitats deficientes en nutrientes.[14]​ La mayor cantidad de especies se distribuyen en las regiones tropicales, paticularmente en áreas montañosas, las cuales representan barreras naturales y aislan a las diversas poblaciones de plantas, lo que ocasiona la formación de un elevado número de endemismos. Algunas áreas con una marcada predominancia de orquídeas son las islas y el área continental del sudeste asiático y la región montañosa de Colombia y Ecuador. El tercer sitio con un gran número de especies es la masa atlántica brasilera con, aproximadamente, 1500 especies descritas.[15]​ Otras áreas importantes son las montañas del sur del Himalaya en la India y China, las montañas de América Central y el sudeste africano, notablemente la isla de Madagascar.

Ecuador es el país que presenta la mayor riqueza de especies, llegando a totalizar 3.549 taxones de orquídeas registrados, seguido por Colombia con 2.723, Nueva Guinea con 2717 y Brasil con 2.590.[16]​ Borneo, Sumatra, Madagascar, Venezuela y Costa Rica son también países con un elevado número de especies.[16]​

Ecología

Las orquídeas conforman la familia más extensa del reino vegetal, con alrededor de 20.000 especies divididas en unos 800 géneros distribuidos por todo el mundo. Solamente existen dos ambientes en la tierra donde no prosperan estas plantas, los polos y los desiertos de arena. Son más diversas en las regiones tropicales, donde frecuentemente son epífitas.

Su capacidad para adaptarse es notable, ya que pueden crecer tanto a nivel del mar como en los páramos elevados. Muchas viven sobre los árboles (epífitas), otras lo hacen sobre las rocas (litófitas), otras sobre la tierra y algunas especies se desarrollan incluso en ambientes subterráneos. A pesar de lo que mucha gente cree, no son parásitas, ya que no se alimentan del árbol donde viven, sino que lo usan como medio de soporte y como vehículo para alcanzar la luz del sol. Algunas sólo miden unos pocos centímetros y otras pueden tener el porte de un árbol.

Sus flores pueden ser tan diminutas que resulta imposible observarlas a simple vista, mientras que otras llaman poderosamente la atención.

Biología de la polinización

Artículo principal: Polinización en orquídeas
Angraecum sesquipedale.

Por lo general, las especies florecen una sola vez al año, siempre por la misma fecha, determinada por factores ambientales como disminución o elevación de la temperatura, incremento de las horas de luz, cambios de estación, variaciones en la humedad ambiental, etc. Las flores pueden permanecer abiertas desde un día (Sobralia) hasta más de tres meses (Paphiopedilum, Phalaenopsis). Los híbridos producidos por el hombre pueden florecer dos o más veces al año.

Las flores de orquídea son de formas extremadamente variadas y atraen una amplia variedad de insectos (abejas, avispas, moscas, mariposas, polillas) así como a pájaros, murciélagos o sapos para la polinización. Algunas atraen visitantes generalistas, pero muchas están bastante especializadas, atrayendo sólo a una o unas pocas especies como polinizadores. Polen, néctar, o fragancias florales pueden ser empleadas como recompensadores de la polinización, mientras que algunas flores (por ejemplo Cypripedium) manipulan a sus polinizadores y no proveen ninguna recompensa, y algunas especies de Ophrys y Cryptostylis mimetizan la forma y el olor de las hembras de abeja, avispa, o mosca, y son polinizadas cuando los machos tratan de aparearse con la flor (fenómeno llamado "pseudocopulación"). Generalmente, el labelo funciona como una plataforma de aterrizaje y provee señales visuales o táctiles que orientan al polinizador. La polinia se adjunta al cuerpo del polinizador, y muchas veces es depositada en el estigma (usualmente una depresión en la parte de abajo de la columna) de la siguiente flor visitada. El género Coryanthes tiene un labelo como un bolsillo que se llena con un fluido secretado por la columna, una abeja que cae en este fluido debe viajar a través de un túnel, forzando la deposición del polinario en su cuerpo. La transferencia de polen dentro de la polinia es una aparente adaptación para asegurar la fertilización de muchos del tremendo número de óvulos. En algunas especies la polinización es un evento bastante poco común, y las flores pueden permanecer funcionales y vistosas por muchos días, con el marchitamiento del perianto ocurriendo rápidamente después de la fertilización. Angraecum sesquipedale Thouars (de Madagascar) es conocida por tener un espolón de 20 a 35 cm de largo, esta orquídea es polinizada por una mariposa esfíngida, Xanthopan morganii praedicta con una probóscide de ese largo, un hecho que Charles Darwin había predicho antes del descubrimiento de tal polinizador.

La mayoría de las especies es de fecundación cruzada, pero se sabe que ocurre autofecundación.

Biología de la germinación

En la mayoría de las especies las pequeñas semillas, que son como polvo, son dispersadas por el viento y requieren nutrientes provistos por un hongo micorrícico para poder germinar. Algunos miembros de Cypripedioideae y Vanilloideae poseen frutos carnosos que fermentan in situ liberando compuestos fragantes (por ejemplo la vainillina) que atraen a pájaros y mamíferos, que actúan como agentes de dispersión.

Estas semillas están formadas por un embrión de pocas células (entre 100 y 200), cubiertas por una testa muy dura. El número de semillas puede variar de 13.000 a 4.000.000 por cápsula. El rango de peso de una semilla de orquídea varía de 0,3 a 14 µg y miden de 0,25 a 1,2 mm de largo y 0,009 a 0,27 mm de ancho. Estas semillas no poseen endosperma y consisten de un pequeño embrión suspendido dentro de una membrana, comúnmente transparente, aunque en ocasiones pigmentada. Las formas pueden ser muy variables, existiendo elípticas, filiformes, fusiformes, redondas, globulares o prominentemente aladas. Todas estas características aparentemente maximizan la fecundidad y la efectividad en la dispersión por viento de las semillas de orquídeas.[17]​[18]​[19]​


La germinación de estas semillas tiene lugar por medio de un proceso que es diferente al de la mayor parte de las angiospermas, porque los embriones de orquídeas son, desde un punto de vista anatómico y estructural, extremadamente reducidos y simples. Los embriones de orquídeas germinan y crecen hasta producir una masa de células llamada protocormo. Estos protocormos, con sus rizoides (estructuras en forma de raíces) pueden o no de inmediato comenzar a fotosintetizar. No obstante, para que el protocormo sobreviva, se desarrolle y se transforme en retoño, primero debe establecer una relación simbiótica con un hongo.

El papel que desempeña el hongo es el de suministrar azúcares al protocormo (especialmente a aquellos que no poseen clorofila). El hongo obtienen el azúcar de secciones del substrato (suelo u otro objeto sólido que sirva de organismo huésped a la planta) de la orquídea, es decir, la corteza de un árbol o del suelo. El protocormo, a su vez, provee al hongo con ciertas vitaminas y un hábitat donde vivir. El hongo vive en área del protocormo y del substrato. Con el tiempo, el joven retoño comenzará a producir sus propios nutrientes y la simbiosis no será más necesaria.[20]​ [21]​


Filogenia

La monofilia de Orchidaceae está sustentada por la morfología y los análisis de secuencias de ADN (Dressler 1981,[22]​ 1993,[23]​ Dressler y Chase 1995,[24]​ Burns-Balogh y Funk 1986,[25]​ Judd et al. 1993,[26]​ Chase et al. 2000,[27]​ Fay et al. 2000,[28]​ Freudenstein et al. 2004[29]​).

Las relaciones infrafamiliares de Orchidaceae todavía están bajo activa investigación (ver por ejemplo Dressler 1983,[30]​ 1993,[23]​ Chase 1986,[31]​ 1988,[32]​ Chase y Hills 1992,[33]​ Chase y Palmer 1992,[34]​ Cameron et al. 1999,[35]​ Kores et al. 2000,[36]​ Whitten et al. 2000,[37]​ Salazar et al. 2003[38]​). Algunos autores (por ejemplo Dahlgren et al. 1985[39]​) reconocieron tres familias de orquídeas, en base a sus diferencias en las anteras: Apostasiaceae (2 géneros, 2 o 3 anteras sólo parcialmente fusionadas al gineceo), Cypripediaceae (5 géneros, 2 anteras fusionadas al giceceo), y Orchidaceae (con todo el resto de las orquídeas, todas con una única antera fusionada al gineceo). Todas las evidencias moleculares hasta la fecha (resumidas en Chase et al. 2003[40]​) muestran que Orchidaceae sensu Dahlgren et al. (1985[39]​) es polifilética. Los datos indican en cambio que Orchidaceae debería definirse en forma amplia, dentro de la familia debería haber 5 subfamilias reconocidas de la siguiente forma: Apostasioideae (Vanilloideae (Cypripedioideae (Orchitasioideae, Epidendroideae))). Entonces, la reducción de 3 anteras a 1 ocurrió al menos dos veces en la evolución de las orquídeas.

Las relaciones filogenéticas dentro de la familia han sido discernidas por muchos análisis cladísticos de morfología y secuencias de ADN (Burns-Balogh y Funk 1986,[25]​ Cameron 2006,[41]​ Dressler 1986,[42]​ 1993,[23]​ Judd et al. 1993,[26]​ Dressler y Chase 1995,[24]​ Cameron et al. 1999,[35]​ Freudenstein y Rasmussen 1999,[43]​ Cameron y Chase 2000,[44]​ Freudenstein et al. 2000,[45]​ 2004,[29]​ Molvray et al. 2000,[46]​ van den Berg et al. 2005[47]​), si bien la delimitación de algunos grupos está todavía poco clara. El árbol filogenético de las familias es el que sigue (Judd et al. 2007, modificado de Cameron et al. 1999,[35]​ Kocyan et al. 2004[48]​):

Orchidaceae
 

Apostasioideae

 
polen pegajoso
 

Cypripedioideae

 
 

Vanilloideae

 
polinia
 

Orchidoideae (incluyendo Spiranthoideae)

 
 

Epidendroideae

 
 
 
 

Apostasía y Neuwiedia (subfamilia Apostasioideae) son consideradas hermanas del resto de las orquídeas (Dressler 1993,[23]​ Judd et al. 1993,[26]​ Dressler y Chase 1995,[24]​ Neyland y Urbatsch 1996,[49]​ Cameron et al. 1999,[35]​ Freudenstein y Rasmussen 1999[43]​). La monofilia de Apostasioideae está sostenida por sus elementos de vaso con platos de perforación simples y sus semillas distintivas. Estos dos géneros, y especialmente Neuwiedia, han retenido muchos caracteres ancestrales, como las flores con dos (Apostasia) o tres (Neuwiedia) estambres que están sólo ligeramente adnatos al estilo, la placentación axilar, el polen liberado como granos unitarios no pegajosos, un estigma simétrico, y todos los pétalos iniciados simultáneamente en su desarrollo.

El resto de las orquídeas tiene polen pegajoso o fusionado y un estigma ancho, asimétrico, con todos los lóbulos de cara al centro de la flor. Dentro de este clado "de polen pegajoso", Cypripedioideae y Vanilloideae son basales.

Cypripedioideae (que contiene por ejemplo a Cypripedium y Paphiopedilum) es claramente monofilético, como lo sostienen su labelum "saccato" (como una zapatilla), y la antera media modificada en un estaminodio como un escudo; tiene dos estambres funcionales, placentación parietal, y no tiene polinias.

El resto de las subfamilias posee un estambre funcional, placentación parietal y polinia.

Vanilloideae (que contiene por ejemplo a Vanilla, Pogonia, Cleistes) forma un clado a base de secuencias de rbcL (Dressler y Chase 1995[24]​). Este grupo se distingue porque sus flores tienen sólo un estambre funcional y no tienen polinia. Muchas Vanilloideae son enredaderas con hojas reticuladas, sus ovarios son a veces 3-loculares.

Todas las demás orquídeas tienen polinias y un filamento y estilo completamente fusionados (Dahlgren et al. 1985,[39]​ Burns-Balogh y Funk 1986,[25]​ Judd et al. 1993[26]​). Este clado "formador de polinia", como Vanilloideae, tiene flores con sólo un estambre funcional (monandria, los dos estambres laterales son representados por esbeltos estaminodios o faltan completamente).

Los análisis de morfología (Freudenstein y Rasmussen 1999[43]​) y algunos análisis moleculares (Cameron et al. 1999,[35]​ Molvray et al. 2000[46]​) sostienen la hipótesis de que las orquídeas monandras (un solo estambre) son monofiléticas, pero otros análisis moleculares (Cameron 2006,[41]​ Cameron y Chase 2000,[44]​ Freudenstein et al. 2004[29]​) sostienen que la reducción a un estambre funcional único ha ocurrido dos veces en las orquídeas.

Entre las orquídeas monandras con polinia, dos grandes subfamilias, las Epidendroideae y las Orchidoideae (incluyendo Spiranthoideae) son reconocidas en este cladograma (comparar con Dressler 1981,[22]​ 1986,[42]​ 1993[23]​). Epidendroideae comparte las apomorfías de una antera picuda e incumbente (es decir, la antera curvada sobre el ápice de la columna), mientras que Orchidoideae comparte las apomorfías de un ápice de la antera agudo, tallos suaves, hojas convolutas pero no plicatas, y la falta de cuerpos de sílice (ver también Stern et al. 1993,[50]​ Dressler 1993[23]​).

Epidendroideae contiene numerosas epífitas tropicales, entre los géneros representativos se incluyen Bulbophyllum, Catasetum, Dendrobium, Epidendrum, Encyclia, Maxillaria, Oncidium, Pleurothallis, y Vanda. La delimitación de los géneros en este grupo es notoriamente problemática, y los géneros más numerosos no son monofiléticos.

Los miembros representativos de Orchidoideae incluyen a Cynorkis, Diuris, Goodyera, Habenaria, Orchis, Platanthera, Spiranthes, y Zeuxine.

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía
Mapa de distribución de las orquídeas apostasioides.
Mapa de distribución de la subfamilia Cypripedioideae.
Mapa de distribución de la subfamilia Orchidoideae.
Mapa de distribución de la subfamilia Epidendroideae.

Una nueva clasificación de Orchidaceae que se corresponde con la filogenia conocida fue publicada por Chase et al. (2003[40]​).

Según Judd et al. 2007, consta de 788 géneros con 19.500 especies. Los géneros más representados son Pleurothallis (1120 especies), Bulbophyllum (1.000 especies), Dendrobium (900 especies), Epidendrum (800 especies), Habenaria (600 especies), Eria (500 especies), Lepanthes (460 especies), Maxillaria (420 especies), Oncidium (420 especies), Masdevallia (380 especies), Stelis (370 especies),, Liparis (350 especies), Malaxis (300 especies), Oberonia (300 especies), Encyclia (235 especies), Eulophia (200 especies), Angraecum (200 especies), Taeniophyllum (170 especies), Phreatia (160 especies), Polystachya (150 especies), Calanthe (150 especies), Vanilla (100 especies), y Catasetum (100 especies).

La familia Orchidaceae se subdivide en 6 subfamilias (números estimados de géneros y especies por el sistema de clasificación APG:

Spiranthoideae

(desgajada de Orchidoideae)

Apostasioideae Horaninov

Las orquídeas apostasioides se consideran el grupo de orquídeas más primitivo. Presentan dos o tres estambres en sus flores, las cuales son "regulares" y se parecen a las del género Hypoxis (de la familia Hypoxidaceae). Las hojas se disponen en forma espiralada en los tallos, son plegadas, resupinadas (salvo en Apostasia). El saco embrionario es bispórico, del tipo Allium. El número cromosómico básico es x= 24.[1]​[14]​

Sinonimia: Apostasiaceae Lindley, Neuwiediaceae Reveal & Hoogland.

Cypripedioideae Kosteletzky

Este segundo grupo de orquídeas representan un linaje independiente, con categoría taxonómica de subfamilia: las cipripedióideas. También retienen características primitivas, tales como la presencia de dos estambres en las flores. Comprende cinco géneros: Cypripedium, Mexipedium, Paphiopedilum, Phragmipedium y Selenipedium y cerca de 150 especies. Están ampliamente distribuidas en Eurasia y a través de América.[1]​[14]​

Dos anteras fertiles diandras (= con dos estambres perfectos), un estaminodio con forma de escudo y un labelo saculiforme (con forma de saco).

Conocidas popularmente como "zapatillas de dama" debido a la abultada forma de zapatilla de su labelo que funciona como atrapa insectos, ya que el insecto es forzado a pasar con la espalda por el estaminodio, con lo que se recolectan o depositan los polinia. En estas orquídeas, dos anteras fértiles se disponen a cada lado de la columna. El estambre central es esteril y está curiosamente modificado como un escudo que impide el acceso directo de los polinizadoes desde del frente de la flor a la parte central. Los otros dos estambres están escondidos detrás de este estaminodio. El labelo saculiforme ha evolucionado como una trampa para los polinizadores. Las paredes internas del labelo son muy resbalosas pero una escalera de pelos yace en el interior de la pared dorsal. Este conduce bajo el estigma ventral a una de las dos salidas en la base del labelo a cada lado de la columna.

Sinonimia: Cypripediaceae Lindley

Vanilloideae Szlachetko

Las orquídeas vanilóideas son un pequeño grupo que incluye a Vanilla, un género de aproximadamente 70 especies de lianas. Comprende 15 géneros y 180 especies en la franja tropical y subtropical húmeda del globo, y en los Estados Unidos de América;

Orchidoideae Eaton

Esta subfamilia incluye en su mayoría orquídeas terrestres con tubérculos o rizomas carnosos. El género tipo Orchis y las "orquídeas abeja" (Ophrys, que se denominan así porque su labelo parece el abdomen de una abeja) pertenecen a este grupo. Comprende 208 géneros y 3.630 especies distribuidas en todo el mundo, excepto en los desiertos más secos, en el círculo polar Ártico y en la Antártida.

Epidendroideae Kosteletzky

más de 500 géneros y cerca de 20.000 especies distribuidas en las mismas regiones de Orchidoideae, si bien incluyen algunas especies subterráneas del desierto australiano.

La lista de géneros está en el Anexo:Géneros de Orchidaceae

Historia

Phalaenopsis hieroglyphica

La familia Orchidaceae debe su nombre a una modesta especie del género europeo "Orchis" palabra que en griego significa "testículo" (nombre usado por la primera vez de Teofrasto), dada la semejanza entre sus pseudobulbos y las partes del animal.

La orquídea es una flor que desde tiempos inmemoriales ha despertado las más inimaginables pasiones en los hombres. Ya en la antigua Grecia se le atribuían propiedades curativas y afrodisíacas. Existen escritos chinos de 1.500 años de antigüedad donde se hace referencia al cultivo de las orquídeas. Pero su verdadero descubrimiento como flor de gran valor ornamental y el comienzo de su calvario ocurrió en los albores del siglo XIX, cuando por casualidad llegaron a Europa las primeras plantas de Cattleya labiata (especie brasileña), muy parecida a la flor nacional de Venezuela, la Cattleya mossiae. Durante muchos años los recolectores profesionales provenientes en su mayoría de Francia e Inglaterra se dedicaron a saquear sin misericordia los bosques americanos para satisfacer el gusto de las damas y la avaricia de los coleccionistas de la época por nuevas y raras especies, a tal punto que muchas de ellas ya se consideran extintas en la naturaleza.

Evolución

En el año 2007 científicos identificaron restos fosilizados de una antigua abeja extinta que trasladaba polen de orquídeas en su espalda, los análisis indicaron que las orquídeas aparecieron hace entre 76 y 84 millones de años, millones de años antes de que el hombre habitara el planeta,[51]​las orquídeas ya reinaban en él junto a los dinosaurios. Los restos más antiguos han sido encontrados en el Monte Bolca cerca de Verona (Italia).[52]​

Importancia económica

La vainillina, esencia de vainilla, es extraída de las cápsulas fermentadas de Vanilla planifolia.

La familia es económicamente importante debido a sus numerosos ejemplares ornamentales, entre ellos Cattleya, Dendrobium, Epidendrum, Paphiopedilum, Phalaenopsis, Vanda, Brassia, Cymbidium, Laelia, Miltonia, Oncidium, Encyclia, y Coelogyne.

Zygopetalum

Orquídeas emblemáticas o extremas

Veáse también

Referencias

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Referencias citadas

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Enlaces externos


[2]

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