Diferencia entre revisiones de «Porifera»

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{{Ficha de taxón
Circulación en Reptiles: tienen también una circulación doble e incompleta, semejante a los anfibios. Sin embargo, el ventrículo está parcialmente dividido, con lo que la mezcla de sangre oxigenada y carboxilada es menor y la eficacia del corazón es mayor.
| name = Esponjas
| image_width = 230px
| image = Spons.jpg
| regnum = [[Animalia]]
| subregnum = [[Parazoa]]
| phylum = '''Porifera'''
| subdivision_ranks = classis
| subdivision =
* [[Calcarea]]
* [[Hexactinellida]]
* [[Demospongiae]]
* [[Archaeocyatha]]?
}}


Las '''esponjas''' o '''poríferos''' ('''Porifera''') son un [[filo]] de [[animal]]es [[invertebrado]]s acuáticos que se encuentran enclavados dentro del subreino [[Parazoa]]. Son mayoritariamente marinos, [[sésil]]es y carecen de auténticos [[tejido (biología)|tejidos]]. Son filtradores gracias a un desarrollado '''sistema acuífero''' de poros, canales y cámaras. Existen unas 5.500 especies de esponjas en el mundo,<ref name=cha>[http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/other/species-numbers/02-exec-summary.html#vertebrates Chapman, A. D., 2005. Numbers of Living Species in Australia and the World]</ref> de las cuales solo unas 150 viven en agua dulce. Se conocen fósiles de esponjas (una [[hexactinélida]]) desde el [[Período Ediacárico]] ([[Neoproterozoico]] o [[Precámbrico]] superior).<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/porifera/hexactinellidafr.html University of California, Museum of Paleontology. Porifera - Hexactinellida: Fossil Record]</ref> Se consideraron plantas hasta que en [[1765]] se descubrió la existencia de corrientes internas de agua y fueron reconocidas como animales y su digestión es intracelular.


== Características generales ==
Una de las características más sorprendentes de las esponjas es que la mayoría de las [[célula]]s que componen su cuerpo son [[totipotente]]s, es decir, pueden transformarse en cualquiera de los otros tipos celulares según las necesidades del animal. Por tanto, se considera que las esponjas tienen una organización celular, a diferencia del resto de [[metazoos]] cuya organización es tisular (con [[tejido (biología)|tejidos]]). Carecen de verdaderas capas embrionarias.


La forma corporal generalizada de estos animales es la de un "saco" con una abertura grande en la parte superior, el [[wikt:ósculo|ósculo]], que es por donde sale el agua, y muchos poros más o menos pequeños en las paredes, que es por donde entra el agua. La filtración del alimento se produce en la cámara interna del animal, y es llevada a cabo por un tipo celular especializado y único de los poríferos, los [[coanocito]]s. Estas células tienen una gran similitud con los protozoos [[Choanoflagellata|coanoflagelados]], por lo que hoy hay pocas dudas de que están relacionados [[filogenia|filogenéticamente]]. Las esponjas, los [[metazoos]] más primitivos, tuvieron probablemente un antecesor común con los coanoflagelados coloniales, similares tal vez a los actuales ''[[Proterospongia]]'' o ''[[Sphaeroeca]]'' que son simples agregados de animales unicelulares.
► La circulación doble completa: es cuando no se juntan los dos tipos de sangre, ya que, en ese tipo de circulación, los corazones poseen dos ventrículos. Esto ocurre en los crocodilianos, en las aves y en los mamíferos.


Las esponjas son prácticamente incapaces de desplazarse; muchas carecen de simetría corporal y por tanto no tienen una forma definida; las hay que crecen indefinidamente hasta que topan con otra esponja en crecimiento o un obstáculo, otras que se incrustan en rocas, horadándolas, etc. Una especie determinada puede adoptar diferentes aspectos según las condiciones ambientales, como la naturaleza e inclinación del substrato, disponibilidad de espacio, corrientes de agua, etc.
Circulación en Aves y Mamíferos: Poseen una circulación doble y completa. La sangre entra carboxilada en el corazón por la aurícula derecha y atraviesa la válvula tricúspide para entrar en el ventrículo derecho. Emerge del corazón por las arterias pulmonares hacia los pulmones, donde se oxigena y vuelve al corazón por las venas pulmonares. Entra por la aurícula izquierda y atraviesa la válvula mitral para entrar en el ventrículo izquierdo. Sale del corazón hacia los tejidos corporales transportando el oxígeno necesario para el funcionamiento aerobio de las células. El dióxido de carbono es vertido a la sangre y vuelve por las venas hacia el corazón, para entrar de nuevo, por la aurícula derecha.


No obstante, recientes estudios<ref name=Brusca>Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. ''Invertebrados'', 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.</ref> han demostrado que algunas esponjas pueden realmente desplazarse sobre el substrato de un sitio a otro, pero dada su extrema lentitud (unos 4 [[mm]] al día) el fenómeno había pasado inadvertido.
SISTEMA CIRCULATORIO DE LOS MAMÍFEROS
El corazón y el sistema circulatorio de los humanos tipifican al de los mamíferos.


La excreción, básicamente [[amoníaco]], y el intercambio gaseoso se producen por difusión simple, sobre todo a través del coanodermo.
EL CORAZÓN


Las esponjas carecen de [[boca]] y de [[aparato digestivo]] y a diferencia del resto de metazoos dependen de la digestión intracelular, con lo que la [[fagocitosis]] y [[pinocitosis]] son los mecanismos utilizados para la ingestión de alimento. Tampoco tienen [[neurona|células nerviosas]], son los únicos animales que carecen de [[sistema nervioso]].
El corazón es un órgano hueco, del tamaño del puño y forma de pera, mide 12,5 centímetros de longitud y pesa aproximadamente 450 gramos. Este órgano se encuentra situado en el interior del tórax, entre ambos pulmones. Está formado por un músculo hueco llamado miocardio, recubierto en el lado interno y externo por el endocardio y el pericardio, respectivamente. El endocardio está formado por un tejido epitelial de revestimiento que se continúa con el endotelio del interior de los vasos sanguíneos. El miocardio es la capa más voluminosa, estando constituido por tejido muscular de un tipo especial llamado tejido muscular cardíaco. El pericardio envuelve al corazón completamente.


[[Archivo:Esponjas alimentacion.jpg|thumb|500px|center|'''Esquema de la alimentación de las esponjas'''. '''1''': el agua cargada de partículas penetra por los poros; '''2''': las partículas grandes son fagocitadas por los arqueocitos; '''3''': las partículas orgánicas son digeridas intracelularmente por los arqueocitos; '''4''': las partículas inorgánicas (como granos de arena) son expulsadas en el canal exhalante; '''5''': las partículas pequeñas penetran en la cámara vibrátil y son fagocitadas por los coanocitos, que las transfieren a los arqueocitos; '''6''': las partículas son digeridas intracelularmente por los arqueocitos. '''a''': poro inhalante; '''b''': partículas orgánicas; '''c''': partícula inorgánica; '''d''': arqueocitos; '''e''': coanocito; '''f''': arqueocito; '''g''': [[vacuola]] digestiva; '''h''': cámara vibrátil.]]


== Anatomía ==
=== Pinacodermo ===
[[Archivo:Ascon anatomia.jpg|thumb|Tipos celulares en una esponja tipo '''Ascon''']]


Externamente, las esponjas están cubiertas por una capa de células pseudoepiteliales anchas y largas denominadas [[pinacocitos]]; no se trata de auténtico [[epitelio]], ya que carece de [[lámina basal]]. El conjunto de pinacocitos forman el '''pinacodermo''' o '''ectosoma''' que es análogo a la epidermis de los [[eumetazoo]]s. El pinacodermo está atravesado por numerosos '''poros dermales''' tapizados cada uno por una célula arrollada llamada porocito; el agua es atraída hacia ellos y penetra en el interior. En algunas especies hay una '''cutícula''', una capa de [[colágeno]] consistente que recubre y eventualmente substituye al pinacodermo.
Como una bomba, el corazón impulsa la sangre por todo el organismo. El corazón late unas 70 a 80 veces por minuto y bombea todos los días unos 10.000 litros de sangre.


=== Coanodermo ===
Partes del Corazón
La superficie interna de una esponja está tapizada por células flageladas que en su conjunto forman el '''coanodermo'''. La cavidad central principal es el '''espongiocele''' o '''atrio'''. Dichas células flageladas, denominadas [[coanocito]]s, que son virtualmente idénticas a los [[protozoos]] [[Choanoflagellata|coanoflagelados]], producen la corriente de agua y son importantes en la alimentación. El coanodermo puede tener el grosor de una célula (organización '''asconoide'''), puede replegarse (organización '''siconoide''') o puede subdividirse para formar numerosas cámaras flageladas independientes (organización '''leuconoide''').


=== Mesohilo ===
El corazón está dividido en dos mitades que no se comunican entre sí: una derecha y otra izquierda. A lo largo de la mitad del corazón hay una pared musculosa y gruesa llamada tabique. La tarea de este tabique es separar el lado izquierdo del lado derecho del corazón. La mitad derecha siempre contiene sangre pobre en oxígeno, procedente de las venas cava superior e inferior, mientras que la mitad izquierda del corazón siempre posee sangre rica en oxígeno y que, procedente de las venas pulmonares, será distribuida para oxigenar los tejidos del organismo a partir de las ramificaciones de la gran arteria aorta.
Entre estas dos capas se encuentra un área organizada laxamente, el '''mesohilo''', en la cual se pueden encontrar fibras de soporte, espículas del esqueleto y una variedad de células ameboides de gran importancia en la [[digestión]], secreción del [[esqueleto]], producción de [[gameto]]s y el transporte de [[nutriente]]s y desechos. Los diferentes elementos del mesohilo están inmersos en un [[mesoglea]] [[coloide|coloidal]].


[[Archivo:MicroscopicSpiculesfromPachastrellidSponge.jpg|thumb|Espículas calcáreas de tres radios.]]
Cada mitad del corazón presenta una cavidad superior, la aurícula, y otra inferior o ventrículo, de paredes musculares muy desarrolladas. Existen, dos aurículas: derecha e izquierda, y dos ventrículos: derecho e izquierdo. Entre la aurícula y el ventrículo de la misma mitad cardiaca existen unas válvulas que se abren y cierran continuamente, permitiendo o impidiendo el flujo sanguíneo desde el ventrículo a su correspondiente aurícula. Cuando las gruesas paredes musculares de un ventrículo se contraen, la válvula correspondiente se cierra, impidiendo el paso de sangre hacia la aurícula, con lo que la sangre fluye con fuerza hacia las arterias. Cuando un ventrículo se relaja, al mismo tiempo la aurícula se contrae, fluyendo la sangre por esta y por la abertura de la válvula.


=== Esqueleto ===
{{AP|Espícula}}


En el mesohilo existen numerosas fibras elásticas de [[colágeno]] (parte proteica del esqueleto) y [[espícula]]s silíceas ([[dióxido de silicio]] hidratado) o calcáreas ([[carbonato cálcico]]), dependiendo de la clase a la que pertenezca, que son la parte mineral del esqueleto y lo que le da dureza. La rigidez de esta pared corporal variará según haya más parte proteica (más flexible) o más parte mineral (más dura y rígida).


Las fibras de colágeno son de dos naturalezas básicas; fibras delgadas y dispersas, y fibras de '''espongina''', más gruesa, que forman un retículo o entramado; se hallan entrelazadas unas con otras y con las espículas, y pueden englobar granos de arena y restos de espículas del sedimento.
Funcionamiento del corazón


Las espículas calcáreas son de morfología poco variada, pero las silíceas presentan formas y tamaños diversos, distinguiéndose las '''megascleras''' (> 100 μm) de las '''microscleras''' (< 100 μm).
El corazón realiza un movimiento de contracción llamado sístole, para impulsar la sangre y lograr que ésta llegue a todos los rincones del cuerpo. Por el contrario, tiene un movimiento de dilatación llamado diástole, y vuelve a llenarse de sangre.


Con frecuencia, espículas y fibras no están dispuestas al azar sino que forman estructuras ordenadas variadas.
El corazón es un músculo muy especial, puesto que late sin necesidad de que sea el cerebro quien le envíe la orden precisa de que lo haga. Además adaptará siempre su movimiento a las necesidades del organismo: si corremos o saltamos, irá más deprisa; si dormimos, latirá lentamente.


=== Tipos celulares ===
La sístole y la diástole no se realizan a la vez en todo el corazón, se distinguen tres tiempos:
Dado que las esponjas carecen de auténticos [[tejido (biología)|tejidos]] y [[órgano (biología)|órganos]], las diferentes funciones del animal son llevadas a cabo por diversos tipos celulares más o menos independientes e intercambiables.


* '''Pinacocitos'''. Los pinacocitos típicos forman el recubrimiento externo de la mayoría de las esponjas; tiene función protectora y también [[fagocitosis|fagocitan]].
► Sístole auricular: se contraen las aurículas y la sangre pasa a los ventrículos que estaban vacíos.
* '''Basopinacocitos'''. Son pinacocitos especiales situados en la base de la esponja que segregan fibras que anclan la esponja al substrato.
* '''Porocitos'''. Son células cilíndricas del pinacodermo con un canal central regulable que deja pasar más o menos volumen de agua hacia el interior. Son exclusivos de esponjas calcáreas.
* '''Coanocitos'''. Los [[coanocito]]s son las células más características de las esponjas. Están provistas de un largo [[Flagelo eucariota|flagelo]] central rodeado de una corona o collar, simple o doble, de [[microvellosidad]]es conectadas entre sí por filamentos mucosos que forman un retículo. El flagelo, dirigido hacia cámara vibrátil, provocan corrientes de agua gracias a movimientos que, aunque no son coordinados en el tiempo, sí lo son en la dirección. El agua cargada de partículas ([[bacterias]], [[fitoplancton]] y [[materia orgánica]] en suspensión) atraviesa las microvellosidades, donde queda atrapado el alimento que será después [[fagocitosis|fagocitado]].
* '''Colenocitos''' y '''Lofocitos'''. Células del mesohilo que secretan fibras de [[colágeno]] dispersas que forman un entramado de sostén en la mesoglea.
* '''Espongiocitos'''. Células del mesohilo que secretan fibras gruesas de [[colágeno]] conocidas como '''fibras espongina''', que son el principal soporte del cuerpo de muchas esponjas.
* '''Esclerocitos'''. Se encargan de la producción de '''espículas''', tanto calcárea como silíceos, y se desintegran cuando se completa la secreción de la espícula.
* '''Miocitos'''. Células contráctiles fusiformes situadas en el mesohilo, que se disponen alrededor del ósculo y de los canales principales. Su citoplasma es rico en [[microfilamento]]s y [[microtúbulo]]s. Su respuesta es lenta y no condicionada a estímulos eléctricos, ya que en las esponjas no hay células nerviosas.
* '''Arqueocitos''' o '''Amebocitos'''. Células ameboides del mesohilo capaces de transformarse en cualquier otro tipo celular. También tienen gran importancia en los procesos de digestión, aceptando partículas fagocitadas por los coanocitos, y son el sistema de transporte y excreción de las esponjas. Dada su totipotencia, son claves en la [[reproducción asexual]].
* '''Células esferulosas'''. Tienen función excretora; acumulan gránulos refringentes y los liberan a la corriente exhalante.


== Niveles de organización ==
► Sístole ventricular: los ventrículos se contraen y la sangre que no puede volver a las aurículas por haberse cerrado las válvulas de comunicación con ellas, sale por las arterias pulmonar y aorta. Estas también tienen, al principio, sus válvulas llamadas válvulas sigmoideas, que evitan el reflujo de la sangre.
Las esponjas presentan tres niveles de organización, cada uno de los cuales aumenta considerablemente la superficie del coanodermo con el consiguiente incremento de la eficacia en la filtración; de más simple a más complejo:


* '''Asconoide'''. Esponjas tubulares, con simetría radiada, pequeñas (< 10 [[centímetro|cm]]), con una cavidad central denominada espongiocele o atrio. El movimiento de los flagelos de los coanocitos fuerzan la entrada de agua en el espongiocele a través de poros que atraviesan la pared corporal. Los coanocitos, que tapizan el espongiocele, capturan las partículas suspendidas en el agua.
► Diástole general: Las aurículas y los ventrículos se dilatan, al relajarse la musculatura y la sangre entra de nuevo a las aurículas. Los golpes que se producen en la contracción de los ventrículos originan los latidos, que en el hombre oscilan entre 70 y 80 latidos por minuto.


* '''Siconoide'''. Tienen también simetría radiada. La pared del cuerpo es más gruesa y más compleja que las asconoides; el pinacodermo recubre también la cavidad atrial. Presentan '''canales radiales''' (o '''cámaras flageladas'''), unas cámaras tapizadas de coanocitos que se abren al espongiocele a través de un poro llamado apopilo. El agua entra en los '''canales inhalantes''' a través un gran número de '''poros dermales''' y después pasa a los canales radiales por aberturas minúsculas llamadas los prosopilos. Allí el alimento es ingerido por los coanocitos. Durante su desarrollo, las esponjas siconoides pasan a través de una etapa asconoide llamado olinto.
Circulación menor y mayor


Solo unas cuantas especies de esponjas calcáreas tienen organización ascon o sicon.
La sangre realiza un doble circuito por el corazón. A través de las venas cavas, la sangre llega hasta el corazón y entra en él por la aurícula derecha, desde donde pasa al ventrículo derecho y sale del corazón por la arteria pulmonar, que la llevará hasta los pulmones.


* '''Leuconoide'''. La mayoría de las Demosponjas tienen organización leucon, que es la que alcanza mayor complejidad. Las esponjas leuconoides carecen de simetría radiada, tienen la cavidad atrial reducida y poseen numerosas '''cámaras vibrátiles''', cámaras globulares tapizadas de coanocitos independientes unas de otras y hundidas en el mesohilo y comunicadas entre sí, con el exterior y con el ósculo por una multitud de canales inhalantes y exhalantes. Los apopilos desembocan en '''canales exhalantes'''; los diversos canales exhalantes se reúnen para expulsar el agua a través de varios ósculos. Una esponja leuconoide grande puede tener varios ósculos, lo que puede interpretarse como una colonia de individuos o un solo individuo complejo.
Una vez en los pulmones, la sangre se distribuye por los pequeños capilares que llegan hasta los alvéolos, donde deja el gas carbónico que contiene y toma oxígeno que distribuirá luego por todo el cuerpo. Esta es la llamada circulación menor o pulmonar, cuya función principal es oxigenar la sangre.


{|
La vena pulmonar lleva de nuevo la sangre al corazón, entrando por la aurícula izquierda. De ahí pasa al ventrículo izquierdo, desde donde sale del corazón a través de la arteria aorta, que distribuye la sangre a todas las arterias del cuerpo, excepto a las del circuito pulmonar.
|[[Archivo:Ascon.jpg|75px|thumb|Esquema de esponja de tipo '''Ascon'''. '''1''': ósculo; '''2''': espongiocele (atrio); '''3''': coanodermo (coanocitos); '''4''': poros; '''5''': pinacodermo.]]


|[[Archivo:Sikon anatomy.jpg|350px|thumb|Esquema de esponja de tipo '''Sicon'''. '''1''': ósculo; '''2''': espongiocele (atrio); '''3''': cámara flagelada; '''4''': canal inhalante; '''5''': prosopilo; '''6'''-'''7''': poro dermal; '''8''': coanodermo (coanocitos); '''9''': córtex; '''10''': apopilo. Las flechas indican la dirección de las corrientes de agua dentro del sistema acuífero.]]
Esta es la llamada circulación mayor o general, cuya función principal es llevar el oxígeno y nutrientes a todas las partes del cuerpo humano.


|[[Archivo:Porifera Types-fr.svg|thumb|350px|Anatomía comparada de los tipos asconoide ('''A'''), siconoide ('''B''') y leuconoide ('''C'''). Amarillo: pinacodermo; rojo: coanodermo. '''1''': espongiocoele o atro; '''2''': ósculo; '''3''' :canal vibrátil o radial; '''4''': cámara flagelada o vibrátil; '''5''': poro inhalante; '''6''': canal inhalante.]]
|}


== Reproducción y desarrollo ==
Todas las esponjas se reproducen de manera [[reproducción sexual|sexual]], pero son muy comunes diversos tipos de [[reproducción asexual]].


=== Reproducción asexual ===
LOS VASOS SANGUÍNEOS
Dada la totipotencialidad de sus células, todas las esponjas pueden reproducirse asexualmente a partir de fragmentos. Muchas esponjas producen '''yemas''', pequeñas protuberancias que acaban desprendiéndose, que en algunos casos contienen alimentos almacenados. Las especies de agua dulce ([[Spongillidae]]) producen '''gémulas''' complejas, pequeñas esferas bien organizadas con arqueocitos y varias capas protectoras, entre ellas una gruesa de colágeno sostenida por espículas de tipo anfidisco; son muy resistentes ante las inclemencias ambientales, como la desecación y la congelación (soportan -10&nbsp;°C). Algunas especies marinas producen gémulas más simples, llamadas '''soritos'''.


=== Reproducción sexual ===
La sangre recorre todo nuestro organismo a través de conductos llamados vasos sanguíneos formando un circuito cerrado, lo que significa que la sangre continuamente está dando vueltas por el mismo recorrido, sin salirse nunca del circuito. Los vasos sanguíneos son de tres tipos: arterias, venas y capilares, y distribuyen y recogen la sangre de todos los rincones del cuerpo.
Las esponjas carecen de gónadas, y los gametos y los embriones se hallan en mesohilo. La mayoría son [[hermafroditas]], pero existe una gran variabilidad, llegando al extremo que en una misma especie conviven individuos hermafroditas con individuos [[dioico]]s. En cualquier caso, la [[fecundación]] es casi siempre cruzada.


Los [[espermatozoide]]s se forman a partir de coanocitos, cuando todos los de una cámara sufren la [[espermatogénesis]] y originan un '''quiste espermático'''. Los [[óvulo]]s a partir de coanocitos o de arqueocitos y se rodean de una capa de células alimentarias o '''trofocitos'''. Los espermatozoides y los óvulos son expulsados al exterior a través del sistema acuífero; en este caso la [[fecundación]] se produce en el agua y da lugar a larvas [[plancton|planctónicas]]. En algunas especies, los espermatozoides penetran en el sistema acuífero de otros individuos donde son fagocitados por los coanocitos; luego, estos coanocitos se desprenden, se transforman en células ameboides ('''forocitos''') que llevan el espermatozoide hasta un óvulo; tras la fecundación, las larvas son liberadas a través del sistema acuífero.
Arterias


Existen cuatro tipos básicos de larvas en las esponjas:
Son vasos elásticos y de paredes gruesas. Nacen de los ventrículos y llevan sangre desde el corazón al resto del cuerpo. Por las arterias sale la sangre del corazón. Estos son los vasos que tienen la pared más gruesa, formada por tres capas: una interior o íntima, formada por el tejido denominado endotelio, una intermedia, con muchas células de músculo liso y fibras elásticas, y una exterior o adventicia, con fibras de colágeno y elástica.


* '''Parenquímula'''. Es una larva maciza, con una capa de células monoflageladas en el exterior y una masa de células parecidas a los arqueocitos en el interior inmersas en una matriz.
Del corazón salen dos Arteria:
* '''Celoblástula'''. Es una larva hueca compuesta por una capa de células monoflageladas que rodean una cavidad interior.
* '''Estomoblástula'''. Es un tipo especial de celoblástula, propio de esponjas que incuban los embriones en su mesohilo. Es también hueca, pero posee algunas células más grandes ('''macrómeros''') que dejan una abertura que comunica con el cavidad interior. Sufre un sorprendente proceso de inversión en que las células flageladas que un principio eran externas, acaban siendo internas.
* '''Anfiblástula'''. Es el resultado del proceso de inversión de una estomoblástula. Consta de un hemisferio formado por células grandes y no flageladas ('''macrómeros''') y otro con células pequeñas y monoflageladas ('''micrómeros'''). La anfiblástula es liberada y acaba fijándose al substrato por los micrómeros; éstos se invaginan formando una cámara de células flageladas que serán el futuro coanodermo; los macrómeros forman el pinacodermo; luego se abre un ósculo originando una pequeña esponja leuconoide denominada '''olinto'''.


== Agregación celular ==
► Arteria Pulmonar: que sale del Ventrículo derecho y lleva la sangre a los pulmones.
Las esponjas poseen una propiedad única y extraordinaria: cuando sus células son separadas por medios mecánicos (por ejemplo, al tamizarlas), inmediatamente vuelven a reunirse y a formar, en pocas semanas, un individuo completo y funcional; es más, si se desmenuzan dos esponjas de diferente especie, las células se separan y reagrupan volviendo a reconstruir los individuos separados<ref name=Brusca />.


== Biología y ecología ==
► Arteria Aorta: este es el vaso sanguíneo más grande que posee nuestro organismo, con aproximadamente un diámetro de 2.5cm. Sale del Ventrículo izquierdo y se ramifica, Saliendo otras arterias principales entre las que se encuentran:
Por su estructura corporal (sistema acuífero de filtración), las esponjas siempre habitan el medio acuático, ya sea dulce o marino, y se fijan a un substrato sólido, aunque algunas especies puede fijarse en substratos blandos como [[arena]] o [[lodo]]. La mayoría de las esponjas son [[esciófilo|esciófilas]] (prefieren la penumbra). Su principal fuente de alimento son partículas orgánicas submicroscópicas en suspensión, muy abundantes en el mar, aunque también ingieren [[bacterias]], [[dinoflagelados]] y otro [[plancton]] de pequeñas dimensiones. Su capacidad filtradora es destacable; una esponja leuconoide de 10 [[centímetro|cm]] de altura y 1 cm de diámetro contiene 2.250.000 cámaras flageladas y filtra 22,5 [[litro]]s de agua al día<ref name=Barnes>Barnes, R. D., 1983. ''Zoología de los invertebrados'', 3ª edición. Interamericana, México, D. F., 826 pp. ISBN 968-25-0094-X</ref>.


A pesar de su simplicidad, las esponjas tienen un gran éxito ecológico; son los animales dominantes en muchos hábitats [[bentos|bentónicos]] marinos y toleran bien la [[contaminación]] por [[hidrocarburo]]s, [[metal pesado|metales pesados]] y [[detergente]]s, acumulando dichos [[contaminante]]s en grandes concentraciones sin daño aparente.
Las carótidas: Aportan sangre oxigenada a la cabeza.
Subclavias: Aportan sangre oxigenada a los brazos.
Hepática: Aporta sangre oxigenada al hígado.
Esplénica: Aporta sangre oxigenada al bazo.
Mesentéricas: Aportan sangre oxigenada al intestino.
Renales: Aportan sangre oxigenada a los riñones.
Ilíacas: Aportan sangre oxigenada a las piernas.


Algunas esponjas poseen [[simbiosis|simbiontes]] [[fotosíntesis|fotosintéticos]] ([[cianobacterias]], [[zooxantela]]s, [[diatomeas]], [[zooclorela]]s) o no ([[bacterias]]). Periódicamente expulsan los simbiontes y células somáticas, y secretan substancias mucosas con regularidad. En ciertas esponjas los simbiontes llegan a representar el 38% de su volumen corporal<ref name=Brusca />.


Son pocos los animales que se alimentan de esponjas, debido a su esqueleto de espículas y a su toxicidad. Algunos [[moluscos]] [[opistobranquios]], [[equinodermos]] y [[peces]]. Con frecuencia se trata de especies muy específicas que son exclusivamente espongiófagas y depredan sobre una especie concreta de esponja.


Las esponjas poseen una variedad sorprendente de [[toxina]]s y [[antibiótico]]s que usan para evitar la depredación y en la competencia por el substrato. Algunas de estos compuestos se han revelado de utilidad [[farmacológica]], con propiedades [[antiinflamatoria]]s, [[cardiovascular]]es, [[gastrointestinal]]es, [[antivírica]]s, [[antitumoral]]es, etc., y están siendo investigadas intensamente. Entre estos compuestos se incluyen [[arabinósido]]s, [[terpenoide]]s, [[halicondrina]]s, etc.
Venas


Muchos [[invertebrados]] y diversos [[peces]] utilizan las esponjas, por su estructura porosa, como lugar de residencia o refugio. Algunos [[gasterópodos]] y [[bivalvos]] tienen esponjas incrustantes sobre sus conchas y muchos [[cangrejo]]s recolectan esponjas que colocan sobre sus caparazones. Se trata de casos de [[mutualismo]], en que dichos animales consiguen camuflaje y las esponjas un método de desplazamiento.
Son vasos de paredes delgadas y poco elásticas. Nacen en las aurículas y llevan sangre del cuerpo hacia el corazón y desembocan en las Aurículas. Sus paredes tienen las mismas capas que las arterias, pero mucho más finas sobre todo la capa muscular, ya que debe llevar la sangre que vuelve al corazón a una presión más baja. A lo largo del recorrido sobre todo en las extremidades inferiores, tienen válvulas que impiden el retroceso de la sangre.


== Las esponjas y el hombre ==
En la Aurícula derecha desembocan:
[[Archivo:Sponges on wharf.jpg|thumb|300px|Esponjas en un muelle.]]
Los primeros habitantes del [[Mediterráneo]] ya utilizaban la conocida esponja de baño; su uso fue descubierto probablemente por los [[Antiguo Egipto|egipcios]]. [[Aristóteles]] conocía las esponjas y describió su gran capacidad de [[regeneración]]. Los soldados [[Imperio romano|romanos]] usaban esponjas en vez de copas de metal para beber agua durante las campañas militares, y la pesca de esponjas era una de las pruebas de los antiguos [[Juegos Olímpicos#Antiguos Juegos Olímpicos|juegos olímpicos]].<ref>Altaba, C. R. ''et al''., 1991. ''Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8''. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7.</ref>


En el [[Atlántico]] Norte se han usado tradicionalmente las esponjas arrojadas a las playas por el mar como fertilizante para los campos de cultivo. No obstante, el interés económico radica en las esponjas de baño, sobre todo los géneros ''[[Spongia]]'' e ''[[Hippospongia]]'', cuyo esqueleto es exclusivamente córneo y flexible. El comercio de esponjas se ha centrado durante años en el Mediterráneo Oriental, las costas del Atlántico americano, del [[Golfo de México]] y el [[Caribe]] hacia el norte, y [[Japón]]. En [[Florida]] se hallaba la industria manufacturera más importante del mundo. A mediados del [[siglo XX]], la pesca abusiva y diversas epidemias redujeron drásticamente el volumen de esponjas comercializado. La decadencia de este comercio se vio acentuada con la aparición de esponjas sintéticas.
► Vena cava superior: formada por las yugulares que vienen de la cabeza y las subclavias (venas) que proceden de los miembros superiores.


Algunas demosponjas son perjudiciales para el hombre ya que perforan las conchas de los moluscos, produciendo daños en los criaderos de [[bivalvos]] ([[mejillón|mejillones]], [[ostra]]s, etc.)
► Vena cava inferior: drena la sangre desde la parte inferior del cuerpo. A ella llega la sangre de las Ilíacas que vienen de las piernas, las renales de los riñones, y la hepática del hígado.


== Sistemática ==
En la Aurícula izquierda desembocan las cuatro venas pulmonares que traen sangre desde los pulmones y que es sangre arterial.
El filo Porifera se divide en tres [[clase (biología)|clases]]:
* Clase [[Calcarea]] (esponjas calcáreas). [[Espícula]]s de 1, 3 ó 4 radios, de [[carbonato cálcico]] cristalizado en forma de [[calcita]]. Las hay de los tres tipos de organización. En general viven en aguas costeras poco profundas.
* Clase [[Hexactinellida]] (esponjas vítreas). Espículas silíceas ([[dióxido de silicio]] hidratado) de tres o seis radios. En general viven a mayor profundidad, entre los 450 y los 900 [[m]].
* Clase [[Demospongiae]] (demosponjas). Espículas silíceas (dióxido de silicio hidratado) monoaxonas o tetrasxonas, que pueden substituirse por una malla de fibras de espongina. Todas tienen organización leuconoide. Viven a cualquier profundidad.
* [[Archaeocyatha]][[extinción|†]]. Son un grupo [[extinto]] de posición incierta relacionado con las esponjas; tuvieron una corta existencia, de unos 50 millones de años, durante el [[Cámbrico]].


La clase '''Sclerospngiae''' fue abandonada en los años 90. La constituían esponjas que producen una matriz calcárea sólida, similar a una roca, por lo que son conocidas como esponjas coralinas. Las 15 especies conocidas fueron incluidas entre las clases Calcarea y Demospongiae.
Capilares


== Filogenia ==
Son vasos muy finos y de paredes muy delgadas, que unen venas con arterias. Su única función es la de favorecer el intercambio gaseoso y de nutrientes. Los vasos capilares son los más finos y su pared está formada sólo por una capa de células endoteliales.
[[Archivo:Filogenia porifera.jpg|thumb|250px|Dos cladogramas alternativos sobre la filogenia del filo Porifera.]]


Estudios recientes sobre la histología de las esponjas hexactinélidas han revelado que este grupo tiene peculiaridades importantes. Basándose en esto, se ha propuesto que el filo poríferos sea dividido en dos subfilos, [[Symplasma]] y [[Cellularia]]; incluso se ha puesto en duda que los poríferos sean un grupo [[monofilético]], es decir, que tengan todos un antepasado común y exclusivo de las esponjas (Zrzavý ''et al.'').<ref>Zrzavý, J., Mihulka, S., Kepka, P., Bezdék, A. & Tietz, D., 1998. Phylogeny of Metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence. ''Cladistics'', 14(3): 249-285.</ref>
Las grandes arterias que salen desde los ventrículos del corazón van ramificándose y haciéndose más finas hasta que por fin se convierten en capilares, vasos tan finos que a través de ellos se realiza el intercambio gaseoso y de sustancias entre la sangre y los tejidos. Después de este intercambio sangre-tejidos a través de la red capilar, los capilares van reuniéndose en vénulas y venas por donde la sangre regresa a las aurículas del corazón. Y vuelta a empezar. Gracias al impulso del corazón este circuito siempre está en funcionamiento.
Los simplasmas comprenden únicamente la clase hexactinélidas; son poríferos de organización sencilla, [[sincitio|sincitiales]], aunque presentan tipos celulares como arqueocitos y células esferulosas; el pinacodermo no posee pinacocitos diferenciados y no muestran contractibilidad ya que carece de miocitos. Los celulares reúnen las clases calcáreas y demosponjas, las cuales presentan una organización celular definida, con pinacocitos y coanocitos individualizados, y diversos tipos de células ameboides en el mesohilo.


Una característica diagnóstica de los poríferos es la presencia de espículas. Por ello, ciertos grupos fósiles con organización de esponja actual fueron colocados fuera del filo Porifera. En particular, grupos con esqueleto calcáreo sólido como [[arqueociatos]], [[caetétidos]], [[esfinctozoos]], [[estromatoporoides]] y [[receptacúlidos]] son problemáticos. El descubrimiento de unas quince especies vivientes con esqueleto calcáreo sólido, ha ayudado mucho a comprender la filogenia de los poríferos. Estas especies poseen formas diversas y deberían clasificarse con los caetétidos, esfinctozoos y estromatoporoides si se hubieran hallado como fósiles. No obstante, con el estudio del material vivo, las características histológicas, citológicas y larvarias muestran claramente que esas quince especies pueden situarse unas entre las esponjas calcáreas y otras entre las demosponjas. Por tanto, las formas fósiles correspondientes, muy abundantes, también encajarían en una de estas dos clases.


Está ampliamente aceptado entre los especialistas que las calcáreas y las demosponjas están más estrechamente relacionadas entre sí que con las hexactinélidas. Con el descubrimiento de las quince formas vivientes antes mencionadas, fue creada una cuarta clase, las esclerosponjas. No obstante, se trata de un grupo [[polifilético]] que debería ser abandonado, según Chombard, ''et al''.<ref>Chombard, C., Boury-Esnault, N., Tillier, A. & Vacelet, J., 1997. Polyphyly of "sclerosponges" (Porifera, Demospongiae) supported by 28S ribosomal sequences. ''Biol. Bull''., 193: 359-367.</ref> Los [[Archaeocyatha|arqueociatos]] representan un caso especial; no existen representantes vivos, aunque su organización puede referirse a la de las actuales esponjas. El análisis filogenético realizado por Reitner & Mehl<ref>Reitner, J. & Mehl, D., 1996. Monophyly of the Porifera. ''Verhand. Naturw. Ver. Hamburg'', 36: 5-32.</ref> los coloca como grupo hermano de las demosponjas. Por tanto, los arqueociatos perderían su categoría de [[filo]] y pasarían a ser una clase dentro de las esponjas.


== Referencias ==
LA SANGRE
{{listaref|2}}


== Enlaces externos ==
La sangre es un tejido líquido, compuesto por agua y sustancias orgánicas e inorgánicas (sales minerales) disueltas, que forman el plasma sanguíneo y tres tipos de elementos formes o células sanguíneas: glóbulos rojos, glóbulos blancos y plaquetas. Una gota de sangre contiene aproximadamente unos 5 millones de glóbulos rojos, de 5.000 a 10.000 glóbulos blancos y alrededor de 250.000 plaquetas.
{{commons|Sponge}}
{{wikispecies|Porifera}}


[[Categoría:Porifera| ]]
El plasma sanguíneo constituye el 55% de la sangre y el 45% lo constituyen los elementos formes o células sanguíneas. Un humano adulto promedio posee de 4 a 6 litros de sangre.
[[Categoría:Parazoa]]
[[Categoría:Filos del reino animal]]


{{bueno|en}}


[[ar:إسفنجيات]]

[[bg:Водни гъби]]
Plasma sanguíneo
[[br:Spoue]]

[[bs:Porifera (spužve)]]
El plasma sanguíneo es la porción líquida de la sangre en la que están inmersos los elementos formes. Es salado y de color amarillento traslúcido y es más denso que el agua.
[[ca:Porífer]]

[[cs:Houbovci]]
El plasma sanguíneo es esencialmente una solución acuosa de composición compleja, conteniendo cerca del 90% de agua y el otro 10% esta formado por proteínas, sales diversas y diversas sustancias que están siendo transportadas por la sangre. El plasma es una mezcla de proteínas, aminoácidos, glúcidos, lípidos, sales, hormonas, enzimas, anticuerpos, urea, gases en disolución y sustancias inorgánicas como sodio, potasio, cloruro de calcio, carbonato y bicarbonato.
[[cy:Sbwng]]

[[da:Svampedyr]]
Además de vehiculizar las células de la sangre, también lleva los alimentos y las sustancias de desecho recogidas de las células. El suero sanguíneo es la fracción fluida que queda cuando se coagula la sangre y se consumen los factores de la coagulación.
[[de:Schwämme]]

[[el:Σπόγγος]]
Glóbulos rojos
[[en:Sponge]]

[[eo:Spongulo]]
Los glóbulos rojos también llamados Eritrocitos o hematíes, están presentes en la sangre y transportan el oxígeno al resto de las células del cuerpo.
[[et:Käsnad]]

[[eu:Belaki]]
Los eritrocitos constituyen aproximadamente el 96% de los elementos formes. Son tan pequeños que en cada milímetro cúbico hay de cuatro a cinco millones, midiendo unas siete micras de diámetro.
[[fa:اسفنج دریایی]]

[[fi:Sienieläimet]]

[[fr:Porifera]]

[[gl:Porifera]]
Los eritrocitos carecen de núcleo, por lo cual no pueden ser considerados estrictamente como células. Contienen algunas vías enzimáticas y su citoplasma está ocupado casi en su totalidad por la hemoglobina, una proteína encargados de transportar oxígeno y dióxido de carbono. En la membrana plasmática de los eritrocitos están las glucoproteínas que definen a los distintos grupos sanguíneos y otros identificadores celulares.
[[gv:Porifera]]

[[he:ספוגיים]]
Los eritrocitos tienen forma de disco bicóncavo, deprimido en el centro; esta forma aumenta la superficie efectiva de la membrana. Los glóbulos rojos maduros carecen de núcleo porque lo expulsan en la médula ósea antes de entrar en el torrente sanguíneo (esto no ocurre en aves, anfibios y ciertos animales). Los eritrocitos en humanos adultos se forman en la médula ósea.
[[hi:स्पंज]]

[[hr:Spužve]]
► Hemoglobina
[[hu:Szivacsok]]
La hemoglobina es un pigmento, una proteína conjugada que contiene el grupo "hemo". También transporta el dióxido de carbono, la mayoría del cual se encuentra disuelto en el plasma sanguíneo.
[[id:Porifera]]

[[io:Sponjo]]
Los niveles normales de hemoglobina están entre los 12 y 18 g/dl de sangre, y es proporcional a la cantidad y calidad de eritrocitos. Constituye el 90% de los eritrocitos y como pigmento otorga su color característico, rojo, aunque esto sólo se da cuando el glóbulo rojo está cargado de oxígeno.
[[is:Svampdýr]]

[[it:Porifera]]
Tras una vida media de 120 días, los eritrocitos son destruidos y extraídos de la sangre por el bazo, el hígado y la médula ósea, donde la hemoglobina se degrada en bilirrubina y el hierro es reciclado para formar nueva hemoglobina.
[[ja:海綿動物]]

[[ko:해면동물]]
Glóbulos blancos
[[ku:Parazoa]]

[[la:Porifera]]
Los glóbulos blancos o leucocitos son los encargados de destruir los agentes infecciosos y las células infectadas, efectúan trabajos de limpieza (fogocitos) y defensa (linfocitos), secretan sustancias protectoras como los anticuerpos, combatiendo las infecciones. Son células vivas que se trasladan, se salen de los capilares y se dedican a destruir los microbios y las células muertas que encuentran por el organismo.
[[lb:Schwämm]]

[[lt:Pintys]]
Los leucocitos están en un rango entre 4.500 y 11.500 células por milímetro cúbico de sangre. Según las características de su citoplasma y su núcleo se dividen en:
[[lv:Sūkļi]]

[[mk:Сунѓери]]
► Granulocitos o células polimorfonucleares: que son los neutrófilos, basófilos y eosinófilos. Poseen un núcleo polimorfo y numerosos gránulos en su citoplasma con tinción diferencial según los tipos celulares.
[[nl:Sponsdieren]]

[[nn:Svampar]]
► Agranulocitos o células monomorfonucleares: que son los linfocitos y los monocitos; sin gránulos en el citoplasma y con núcleo redondeado.
[[no:Svamper]]

[[oc:Porifera]]
Granulocitos
[[pl:Gąbki]]
► Neutrófilos: presentes en sangre entre 2.500 y 7.500 células por milímetro cúbico. Son los más numerosos, ocupando un 55% a 70% de los leucocitos. Se tiñen pálidamente, de ahí su nombre. Se encargan de fagocitar sustancias extrañas (bacterias, agentes externos, etc.) que entran en el organismo. En situaciones de infección o inflamación su número aumenta en la sangre. Estos son de los glóbulos blancos más comunes que se desplazan hacia los tejidos corporales.
[[pt:Porifera]]

[[qu:Puqyala]]
► Basófilos: se cuentan de 0.1 a 1.5 células por milímetro cúbico en la sangre, comprendiendo un 0.2% a 1.2% de los glóbulos blancos. Los basófilos ayudan a combatir las infecciones y liberan sustancia como la histamina, la cual dilata los vasos sanguíneos y permite que otros glóbulos blancos se muevan fuera de los capilares hacia los tejidos circundantes.
[[ro:Spongieri]]

[[ru:Губки]]
► Eosinófilos: presentes en la sangre de 50 a 500 células por milímetro cúbico, 1-4% de los leucocitos. Aumentan en enfermedades producidas por parásitos, en las alergias y en el asma.
[[sh:Spužve]]

[[simple:Sponge]]
Agranulocitos
[[sk:Hubky]]
► Monocitos: existen entre 150 y 900 células por milímetro cúbico, entre 2% a 8% del total de glóbulos blancos. Esta cifra se eleva casi siempre por infecciones originadas por virus o parásitos. También en algunos tumores o leucemias. Son células con núcleo definido y con forma de riñón. Estos son de los glóbulos blancos más comunes que se desplazan hacia los tejidos corporales.
[[sl:Spužve]]

[[sq:Sfungjeri]]
► Linfocitos: valor normal entre 1.300 y 4000 por milímetro cúbico entre un 24% a 32% del total de glóbulos blancos. Su número aumenta sobre todo en infecciones virales, y pueden disminuir en inmunodeficiencias. Los linfocitos son los efectores específicos del sistema inmunológico, ejerciendo la inmunidad adquirida celular. Hay dos tipos de linfocitos, los linfocitos B y los linfocitos T.
[[sr:Сунђери]]

[[sv:Svampdjur]]
Linfocitos B
[[te:స్పంజిక]]

[[th:ฟองน้ำ]]
Están encargados de la inmunidad humoral, esto es, la secreción de anticuerpos. Los granulocitos y los monocitos pueden reconocer mejor y destruir a las bacterias cuando los anticuerpos están unidos a éstas. Son también las células responsables de la producción de unos componentes del suero de la sangre, denominados inmunoglobulinas.
[[tr:Süngerler]]

[[uk:Губки]]
Linfocitos T
[[zh:多孔动物门]]

Reconocen a las células infectadas por los virus y las destruyen con ayuda de los macrófagos. Estos linfocitos amplifican o suprimen la respuesta inmunológica global, regulando a los otros componentes del sistema inmunológico, y segregan gran variedad de citoquinas. Constituyen el 70% de todos los linfocitos.

Tanto los linfocitos T como los B tienen la capacidad de "recordar" una exposición previa a un antígeno específico, así cuando haya una nueva exposición a él, la acción del sistema inmunológico será más eficaz.



Plaquetas

Las plaquetas o trombocitos son fragmentos celulares pequeños de 2-3μm de diámetro, con forma de óvalo y sin núcleo. Se producen en la médula ósea a partir de la fragmentación del citoplasma de los megacariocitos quedando libres en la circulación sanguínea. Su valor cuantitativo normal se encuentra entre 250,000 plaquetas por milímetro cúbico.

Las plaquetas sirven para taponar las lesiones que pudieran afectar a los vasos sanguíneos. En el proceso de coagulación (hemostasia), las plaquetas contribuyen a la formación de los coágulos (trombos), así son las responsables del cierre de las heridas vasculares.




CONCLUSIONES
La circulación es la encargada de distribuir el oxígeno y otras moléculas alimenticias al organismo y no solo transporta el oxigeno y los nutrientes a todo el organismo, sino que también transporta desperdicios metabólicos a los órganos para la eliminación de desechos, el dióxido de carbono a los pulmones y otros desechos a los riñones. También interviene en las defensas y la regulación de la temperatura corporal.
Existen dos tipos de sistemas circulatorios: el abierto, que es el que posee la mayoría de animales invertebrados, moluscos y todos los artrópodos. Y en este la sangre no circula encauzada, sino que se bombea por medio de vasos con extremos abiertos y fluye hacia el exterior de las células. También esta el sistema circulatorio cerrado, el cual lo poseen todos los vertebrados y en este la sangre siempre viaja a través de vasos sanguíneos. Existen dos tipos de circulación cerrada: la sencilla y la abierta. La primera es cuando la sangre solamente pasa una vez por el corazón, al dar una vuelta completa y la segunda lo hace dos veces, una para ir a los pulmones y otra para ir al resto del organismo. Esta ultima se divide en incompleta, que es cuando la sangre de los pulmones, se junta en el corazón con la sangre no oxigenada que proviene de otras partes del cuerpo. Y la completa que es cuando no se junta los dos tipos de sangre en el corazón.
El corazón es el motor que bombea la sangre a todo el organismo y late de 70 a 80 veces por minuto. Está formado por tres tejidos musculares, el miocardio, el endocardio y el pericardio. Esta divido en una mitad derecha que posee sangre con poco oxígeno y la izquierda, que posee sangre oxigenada, y estas mitades están divididas por el tabique. Cada mitad del corazón posee una aurícula y un ventrículo. El movimiento de contracción del corazón se llama sístole y sirve para impulsar la sangre. Este movimiento se divide en auricular, que es cuando las aurículas se contraen y la sangre pasa a los ventrículos y el sístole ventricular, donde los ventrículos se contraen y la sangre sale por la arteria pulmonar y la aorta. Y el segundo movimiento de dilatación llamado diástole, con el que la sangre entra otra vez a las aurículas.
Los vasos sanguíneos son las partes por donde la sangre recorre todo nuestro organismo. Existen tres tipos de vasos sanguíneos, las arterias, las venas y los capilares. Las arterias son elásticas y con paredes gruesas, y por medio de estas sale la sangre del corazón hacia todo el organismo. También poseemos venas que son de paredes delgadas y poco elásticas, llevando la sangre del cuerpo hacia el corazón y por ultimo tenemos los capilares que son de paredes muy delgadas, y unen venas con arterias y en estos es donde sucede el intercambio gaseoso y de nutrientes.
La sangre es un tejido líquido, compuesto por el plasma sanguíneo que constituye el 55% y es en donde se encuentran los elementos formes, eritrocitos, leucocitos y plaquetas que forman el 45% de la sangre. Los eritrocitos no tienen núcleo y transportan el oxígeno al resto de las células del cuerpo. Los leucocitos o glóbulos blancos secretan sustancias protectoras, combatiendo las infecciones. Se salen de los capilares y destruyen microbios y células muertas que se encuentran en el organismo. Pueden ser neutrófilos, basófilos, eosinófilos, monolitos o linfocitos y estos últimos pueden ser linfocitos B o T. Y también poseemos plaquetas que nos sirven para coagular la sangre y taponar las lesiones que pueden afectar los vasos sanguíneos.
BIBLIOGRAFÍA
http://www.duiops.net/seresvivos/metazoos_circu.html

www2.udec.cl/~caguirre/circulacion.htm

www.icarito.cl/medio/articulo/0,0,38035857__267552739__1,00.html

www.escolar.com/cnat/10circulacion.htm

es.wikipedia.org/wiki/Aparato_circulatorio

www.ctv.es/USERS/sos/aparcirc.htm

www.juntadeandalucia.es/averroes/manuelperez/curso0405/udanatomia/circulatorio/index.htm

www.zonamedica.com.ar/categorias/medicinailustrada/sistemacircula/

www.arrakis.es/~lluengo/circulatorio.html

www.zonamedica.com.ar/categorias/medicinailustrada/sistemacircula/

Revisión del 21:08 30 mar 2010

 
Esponjas
Taxonomía
Reino: Animalia
Subreino: Parazoa
Filo: Porifera
Clases
[editar datos en Wikidata]

Las esponjas o poríferos (Porifera) son un filo de animales invertebrados acuáticos que se encuentran enclavados dentro del subreino Parazoa. Son mayoritariamente marinos, sésiles y carecen de auténticos tejidos. Son filtradores gracias a un desarrollado sistema acuífero de poros, canales y cámaras. Existen unas 5.500 especies de esponjas en el mundo,[1]​ de las cuales solo unas 150 viven en agua dulce. Se conocen fósiles de esponjas (una hexactinélida) desde el Período Ediacárico (Neoproterozoico o Precámbrico superior).[2]​ Se consideraron plantas hasta que en 1765 se descubrió la existencia de corrientes internas de agua y fueron reconocidas como animales y su digestión es intracelular.

Características generales

Una de las características más sorprendentes de las esponjas es que la mayoría de las células que componen su cuerpo son totipotentes, es decir, pueden transformarse en cualquiera de los otros tipos celulares según las necesidades del animal. Por tanto, se considera que las esponjas tienen una organización celular, a diferencia del resto de metazoos cuya organización es tisular (con tejidos). Carecen de verdaderas capas embrionarias.

La forma corporal generalizada de estos animales es la de un "saco" con una abertura grande en la parte superior, el ósculo, que es por donde sale el agua, y muchos poros más o menos pequeños en las paredes, que es por donde entra el agua. La filtración del alimento se produce en la cámara interna del animal, y es llevada a cabo por un tipo celular especializado y único de los poríferos, los coanocitos. Estas células tienen una gran similitud con los protozoos coanoflagelados, por lo que hoy hay pocas dudas de que están relacionados filogenéticamente. Las esponjas, los metazoos más primitivos, tuvieron probablemente un antecesor común con los coanoflagelados coloniales, similares tal vez a los actuales Proterospongia o Sphaeroeca que son simples agregados de animales unicelulares.

Las esponjas son prácticamente incapaces de desplazarse; muchas carecen de simetría corporal y por tanto no tienen una forma definida; las hay que crecen indefinidamente hasta que topan con otra esponja en crecimiento o un obstáculo, otras que se incrustan en rocas, horadándolas, etc. Una especie determinada puede adoptar diferentes aspectos según las condiciones ambientales, como la naturaleza e inclinación del substrato, disponibilidad de espacio, corrientes de agua, etc.

No obstante, recientes estudios[3]​ han demostrado que algunas esponjas pueden realmente desplazarse sobre el substrato de un sitio a otro, pero dada su extrema lentitud (unos 4 mm al día) el fenómeno había pasado inadvertido.

La excreción, básicamente amoníaco, y el intercambio gaseoso se producen por difusión simple, sobre todo a través del coanodermo.

Las esponjas carecen de boca y de aparato digestivo y a diferencia del resto de metazoos dependen de la digestión intracelular, con lo que la fagocitosis y pinocitosis son los mecanismos utilizados para la ingestión de alimento. Tampoco tienen células nerviosas, son los únicos animales que carecen de sistema nervioso.

Esquema de la alimentación de las esponjas. 1: el agua cargada de partículas penetra por los poros; 2: las partículas grandes son fagocitadas por los arqueocitos; 3: las partículas orgánicas son digeridas intracelularmente por los arqueocitos; 4: las partículas inorgánicas (como granos de arena) son expulsadas en el canal exhalante; 5: las partículas pequeñas penetran en la cámara vibrátil y son fagocitadas por los coanocitos, que las transfieren a los arqueocitos; 6: las partículas son digeridas intracelularmente por los arqueocitos. a: poro inhalante; b: partículas orgánicas; c: partícula inorgánica; d: arqueocitos; e: coanocito; f: arqueocito; g: vacuola digestiva; h: cámara vibrátil.

Anatomía

Pinacodermo

Tipos celulares en una esponja tipo Ascon

Externamente, las esponjas están cubiertas por una capa de células pseudoepiteliales anchas y largas denominadas pinacocitos; no se trata de auténtico epitelio, ya que carece de lámina basal. El conjunto de pinacocitos forman el pinacodermo o ectosoma que es análogo a la epidermis de los eumetazoos. El pinacodermo está atravesado por numerosos poros dermales tapizados cada uno por una célula arrollada llamada porocito; el agua es atraída hacia ellos y penetra en el interior. En algunas especies hay una cutícula, una capa de colágeno consistente que recubre y eventualmente substituye al pinacodermo.

Coanodermo

La superficie interna de una esponja está tapizada por células flageladas que en su conjunto forman el coanodermo. La cavidad central principal es el espongiocele o atrio. Dichas células flageladas, denominadas coanocitos, que son virtualmente idénticas a los protozoos coanoflagelados, producen la corriente de agua y son importantes en la alimentación. El coanodermo puede tener el grosor de una célula (organización asconoide), puede replegarse (organización siconoide) o puede subdividirse para formar numerosas cámaras flageladas independientes (organización leuconoide).

Mesohilo

Entre estas dos capas se encuentra un área organizada laxamente, el mesohilo, en la cual se pueden encontrar fibras de soporte, espículas del esqueleto y una variedad de células ameboides de gran importancia en la digestión, secreción del esqueleto, producción de gametos y el transporte de nutrientes y desechos. Los diferentes elementos del mesohilo están inmersos en un mesoglea coloidal.

Espículas calcáreas de tres radios.

Esqueleto

Artículo principal: Espícula

En el mesohilo existen numerosas fibras elásticas de colágeno (parte proteica del esqueleto) y espículas silíceas (dióxido de silicio hidratado) o calcáreas (carbonato cálcico), dependiendo de la clase a la que pertenezca, que son la parte mineral del esqueleto y lo que le da dureza. La rigidez de esta pared corporal variará según haya más parte proteica (más flexible) o más parte mineral (más dura y rígida).

Las fibras de colágeno son de dos naturalezas básicas; fibras delgadas y dispersas, y fibras de espongina, más gruesa, que forman un retículo o entramado; se hallan entrelazadas unas con otras y con las espículas, y pueden englobar granos de arena y restos de espículas del sedimento.

Las espículas calcáreas son de morfología poco variada, pero las silíceas presentan formas y tamaños diversos, distinguiéndose las megascleras (> 100 μm) de las microscleras (< 100 μm).

Con frecuencia, espículas y fibras no están dispuestas al azar sino que forman estructuras ordenadas variadas.

Tipos celulares

Dado que las esponjas carecen de auténticos tejidos y órganos, las diferentes funciones del animal son llevadas a cabo por diversos tipos celulares más o menos independientes e intercambiables.

  • Pinacocitos. Los pinacocitos típicos forman el recubrimiento externo de la mayoría de las esponjas; tiene función protectora y también fagocitan.
  • Basopinacocitos. Son pinacocitos especiales situados en la base de la esponja que segregan fibras que anclan la esponja al substrato.
  • Porocitos. Son células cilíndricas del pinacodermo con un canal central regulable que deja pasar más o menos volumen de agua hacia el interior. Son exclusivos de esponjas calcáreas.
  • Coanocitos. Los coanocitos son las células más características de las esponjas. Están provistas de un largo flagelo central rodeado de una corona o collar, simple o doble, de microvellosidades conectadas entre sí por filamentos mucosos que forman un retículo. El flagelo, dirigido hacia cámara vibrátil, provocan corrientes de agua gracias a movimientos que, aunque no son coordinados en el tiempo, sí lo son en la dirección. El agua cargada de partículas (bacterias, fitoplancton y materia orgánica en suspensión) atraviesa las microvellosidades, donde queda atrapado el alimento que será después fagocitado.
  • Colenocitos y Lofocitos. Células del mesohilo que secretan fibras de colágeno dispersas que forman un entramado de sostén en la mesoglea.
  • Espongiocitos. Células del mesohilo que secretan fibras gruesas de colágeno conocidas como fibras espongina, que son el principal soporte del cuerpo de muchas esponjas.
  • Esclerocitos. Se encargan de la producción de espículas, tanto calcárea como silíceos, y se desintegran cuando se completa la secreción de la espícula.
  • Miocitos. Células contráctiles fusiformes situadas en el mesohilo, que se disponen alrededor del ósculo y de los canales principales. Su citoplasma es rico en microfilamentos y microtúbulos. Su respuesta es lenta y no condicionada a estímulos eléctricos, ya que en las esponjas no hay células nerviosas.
  • Arqueocitos o Amebocitos. Células ameboides del mesohilo capaces de transformarse en cualquier otro tipo celular. También tienen gran importancia en los procesos de digestión, aceptando partículas fagocitadas por los coanocitos, y son el sistema de transporte y excreción de las esponjas. Dada su totipotencia, son claves en la reproducción asexual.
  • Células esferulosas. Tienen función excretora; acumulan gránulos refringentes y los liberan a la corriente exhalante.

Niveles de organización

Las esponjas presentan tres niveles de organización, cada uno de los cuales aumenta considerablemente la superficie del coanodermo con el consiguiente incremento de la eficacia en la filtración; de más simple a más complejo:

  • Asconoide. Esponjas tubulares, con simetría radiada, pequeñas (< 10 cm), con una cavidad central denominada espongiocele o atrio. El movimiento de los flagelos de los coanocitos fuerzan la entrada de agua en el espongiocele a través de poros que atraviesan la pared corporal. Los coanocitos, que tapizan el espongiocele, capturan las partículas suspendidas en el agua.
  • Siconoide. Tienen también simetría radiada. La pared del cuerpo es más gruesa y más compleja que las asconoides; el pinacodermo recubre también la cavidad atrial. Presentan canales radiales (o cámaras flageladas), unas cámaras tapizadas de coanocitos que se abren al espongiocele a través de un poro llamado apopilo. El agua entra en los canales inhalantes a través un gran número de poros dermales y después pasa a los canales radiales por aberturas minúsculas llamadas los prosopilos. Allí el alimento es ingerido por los coanocitos. Durante su desarrollo, las esponjas siconoides pasan a través de una etapa asconoide llamado olinto.

Solo unas cuantas especies de esponjas calcáreas tienen organización ascon o sicon.

  • Leuconoide. La mayoría de las Demosponjas tienen organización leucon, que es la que alcanza mayor complejidad. Las esponjas leuconoides carecen de simetría radiada, tienen la cavidad atrial reducida y poseen numerosas cámaras vibrátiles, cámaras globulares tapizadas de coanocitos independientes unas de otras y hundidas en el mesohilo y comunicadas entre sí, con el exterior y con el ósculo por una multitud de canales inhalantes y exhalantes. Los apopilos desembocan en canales exhalantes; los diversos canales exhalantes se reúnen para expulsar el agua a través de varios ósculos. Una esponja leuconoide grande puede tener varios ósculos, lo que puede interpretarse como una colonia de individuos o un solo individuo complejo.
Esquema de esponja de tipo Ascon. 1: ósculo; 2: espongiocele (atrio); 3: coanodermo (coanocitos); 4: poros; 5: pinacodermo.
Esquema de esponja de tipo Sicon. 1: ósculo; 2: espongiocele (atrio); 3: cámara flagelada; 4: canal inhalante; 5: prosopilo; 6-7: poro dermal; 8: coanodermo (coanocitos); 9: córtex; 10: apopilo. Las flechas indican la dirección de las corrientes de agua dentro del sistema acuífero.
Anatomía comparada de los tipos asconoide (A), siconoide (B) y leuconoide (C). Amarillo: pinacodermo; rojo: coanodermo. 1: espongiocoele o atro; 2: ósculo; 3 :canal vibrátil o radial; 4: cámara flagelada o vibrátil; 5: poro inhalante; 6: canal inhalante.

Reproducción y desarrollo

Todas las esponjas se reproducen de manera sexual, pero son muy comunes diversos tipos de reproducción asexual.

Reproducción asexual

Dada la totipotencialidad de sus células, todas las esponjas pueden reproducirse asexualmente a partir de fragmentos. Muchas esponjas producen yemas, pequeñas protuberancias que acaban desprendiéndose, que en algunos casos contienen alimentos almacenados. Las especies de agua dulce (Spongillidae) producen gémulas complejas, pequeñas esferas bien organizadas con arqueocitos y varias capas protectoras, entre ellas una gruesa de colágeno sostenida por espículas de tipo anfidisco; son muy resistentes ante las inclemencias ambientales, como la desecación y la congelación (soportan -10 °C). Algunas especies marinas producen gémulas más simples, llamadas soritos.

Reproducción sexual

Las esponjas carecen de gónadas, y los gametos y los embriones se hallan en mesohilo. La mayoría son hermafroditas, pero existe una gran variabilidad, llegando al extremo que en una misma especie conviven individuos hermafroditas con individuos dioicos. En cualquier caso, la fecundación es casi siempre cruzada.

Los espermatozoides se forman a partir de coanocitos, cuando todos los de una cámara sufren la espermatogénesis y originan un quiste espermático. Los óvulos a partir de coanocitos o de arqueocitos y se rodean de una capa de células alimentarias o trofocitos. Los espermatozoides y los óvulos son expulsados al exterior a través del sistema acuífero; en este caso la fecundación se produce en el agua y da lugar a larvas planctónicas. En algunas especies, los espermatozoides penetran en el sistema acuífero de otros individuos donde son fagocitados por los coanocitos; luego, estos coanocitos se desprenden, se transforman en células ameboides (forocitos) que llevan el espermatozoide hasta un óvulo; tras la fecundación, las larvas son liberadas a través del sistema acuífero.

Existen cuatro tipos básicos de larvas en las esponjas:

  • Parenquímula. Es una larva maciza, con una capa de células monoflageladas en el exterior y una masa de células parecidas a los arqueocitos en el interior inmersas en una matriz.
  • Celoblástula. Es una larva hueca compuesta por una capa de células monoflageladas que rodean una cavidad interior.
  • Estomoblástula. Es un tipo especial de celoblástula, propio de esponjas que incuban los embriones en su mesohilo. Es también hueca, pero posee algunas células más grandes (macrómeros) que dejan una abertura que comunica con el cavidad interior. Sufre un sorprendente proceso de inversión en que las células flageladas que un principio eran externas, acaban siendo internas.
  • Anfiblástula. Es el resultado del proceso de inversión de una estomoblástula. Consta de un hemisferio formado por células grandes y no flageladas (macrómeros) y otro con células pequeñas y monoflageladas (micrómeros). La anfiblástula es liberada y acaba fijándose al substrato por los micrómeros; éstos se invaginan formando una cámara de células flageladas que serán el futuro coanodermo; los macrómeros forman el pinacodermo; luego se abre un ósculo originando una pequeña esponja leuconoide denominada olinto.

Agregación celular

Las esponjas poseen una propiedad única y extraordinaria: cuando sus células son separadas por medios mecánicos (por ejemplo, al tamizarlas), inmediatamente vuelven a reunirse y a formar, en pocas semanas, un individuo completo y funcional; es más, si se desmenuzan dos esponjas de diferente especie, las células se separan y reagrupan volviendo a reconstruir los individuos separados[3]​.

Biología y ecología

Por su estructura corporal (sistema acuífero de filtración), las esponjas siempre habitan el medio acuático, ya sea dulce o marino, y se fijan a un substrato sólido, aunque algunas especies puede fijarse en substratos blandos como arena o lodo. La mayoría de las esponjas son esciófilas (prefieren la penumbra). Su principal fuente de alimento son partículas orgánicas submicroscópicas en suspensión, muy abundantes en el mar, aunque también ingieren bacterias, dinoflagelados y otro plancton de pequeñas dimensiones. Su capacidad filtradora es destacable; una esponja leuconoide de 10 cm de altura y 1 cm de diámetro contiene 2.250.000 cámaras flageladas y filtra 22,5 litros de agua al día[4]​.

A pesar de su simplicidad, las esponjas tienen un gran éxito ecológico; son los animales dominantes en muchos hábitats bentónicos marinos y toleran bien la contaminación por hidrocarburos, metales pesados y detergentes, acumulando dichos contaminantes en grandes concentraciones sin daño aparente.

Algunas esponjas poseen simbiontes fotosintéticos (cianobacterias, zooxantelas, diatomeas, zooclorelas) o no (bacterias). Periódicamente expulsan los simbiontes y células somáticas, y secretan substancias mucosas con regularidad. En ciertas esponjas los simbiontes llegan a representar el 38% de su volumen corporal[3]​.

Son pocos los animales que se alimentan de esponjas, debido a su esqueleto de espículas y a su toxicidad. Algunos moluscos opistobranquios, equinodermos y peces. Con frecuencia se trata de especies muy específicas que son exclusivamente espongiófagas y depredan sobre una especie concreta de esponja.

Las esponjas poseen una variedad sorprendente de toxinas y antibióticos que usan para evitar la depredación y en la competencia por el substrato. Algunas de estos compuestos se han revelado de utilidad farmacológica, con propiedades antiinflamatorias, cardiovasculares, gastrointestinales, antivíricas, antitumorales, etc., y están siendo investigadas intensamente. Entre estos compuestos se incluyen arabinósidos, terpenoides, halicondrinas, etc.

Muchos invertebrados y diversos peces utilizan las esponjas, por su estructura porosa, como lugar de residencia o refugio. Algunos gasterópodos y bivalvos tienen esponjas incrustantes sobre sus conchas y muchos cangrejos recolectan esponjas que colocan sobre sus caparazones. Se trata de casos de mutualismo, en que dichos animales consiguen camuflaje y las esponjas un método de desplazamiento.

Las esponjas y el hombre

Esponjas en un muelle.

Los primeros habitantes del Mediterráneo ya utilizaban la conocida esponja de baño; su uso fue descubierto probablemente por los egipcios. Aristóteles conocía las esponjas y describió su gran capacidad de regeneración. Los soldados romanos usaban esponjas en vez de copas de metal para beber agua durante las campañas militares, y la pesca de esponjas era una de las pruebas de los antiguos juegos olímpicos.[5]​

En el Atlántico Norte se han usado tradicionalmente las esponjas arrojadas a las playas por el mar como fertilizante para los campos de cultivo. No obstante, el interés económico radica en las esponjas de baño, sobre todo los géneros Spongia e Hippospongia, cuyo esqueleto es exclusivamente córneo y flexible. El comercio de esponjas se ha centrado durante años en el Mediterráneo Oriental, las costas del Atlántico americano, del Golfo de México y el Caribe hacia el norte, y Japón. En Florida se hallaba la industria manufacturera más importante del mundo. A mediados del siglo XX, la pesca abusiva y diversas epidemias redujeron drásticamente el volumen de esponjas comercializado. La decadencia de este comercio se vio acentuada con la aparición de esponjas sintéticas.

Algunas demosponjas son perjudiciales para el hombre ya que perforan las conchas de los moluscos, produciendo daños en los criaderos de bivalvos (mejillones, ostras, etc.)

Sistemática

El filo Porifera se divide en tres clases:

  • Clase Calcarea (esponjas calcáreas). Espículas de 1, 3 ó 4 radios, de carbonato cálcico cristalizado en forma de calcita. Las hay de los tres tipos de organización. En general viven en aguas costeras poco profundas.
  • Clase Hexactinellida (esponjas vítreas). Espículas silíceas (dióxido de silicio hidratado) de tres o seis radios. En general viven a mayor profundidad, entre los 450 y los 900 m.
  • Clase Demospongiae (demosponjas). Espículas silíceas (dióxido de silicio hidratado) monoaxonas o tetrasxonas, que pueden substituirse por una malla de fibras de espongina. Todas tienen organización leuconoide. Viven a cualquier profundidad.
  • Archaeocyatha†. Son un grupo extinto de posición incierta relacionado con las esponjas; tuvieron una corta existencia, de unos 50 millones de años, durante el Cámbrico.

La clase Sclerospngiae fue abandonada en los años 90. La constituían esponjas que producen una matriz calcárea sólida, similar a una roca, por lo que son conocidas como esponjas coralinas. Las 15 especies conocidas fueron incluidas entre las clases Calcarea y Demospongiae.

Filogenia

Dos cladogramas alternativos sobre la filogenia del filo Porifera.

Estudios recientes sobre la histología de las esponjas hexactinélidas han revelado que este grupo tiene peculiaridades importantes. Basándose en esto, se ha propuesto que el filo poríferos sea dividido en dos subfilos, Symplasma y Cellularia; incluso se ha puesto en duda que los poríferos sean un grupo monofilético, es decir, que tengan todos un antepasado común y exclusivo de las esponjas (Zrzavý et al.).[6]​ Los simplasmas comprenden únicamente la clase hexactinélidas; son poríferos de organización sencilla, sincitiales, aunque presentan tipos celulares como arqueocitos y células esferulosas; el pinacodermo no posee pinacocitos diferenciados y no muestran contractibilidad ya que carece de miocitos. Los celulares reúnen las clases calcáreas y demosponjas, las cuales presentan una organización celular definida, con pinacocitos y coanocitos individualizados, y diversos tipos de células ameboides en el mesohilo.

Una característica diagnóstica de los poríferos es la presencia de espículas. Por ello, ciertos grupos fósiles con organización de esponja actual fueron colocados fuera del filo Porifera. En particular, grupos con esqueleto calcáreo sólido como arqueociatos, caetétidos, esfinctozoos, estromatoporoides y receptacúlidos son problemáticos. El descubrimiento de unas quince especies vivientes con esqueleto calcáreo sólido, ha ayudado mucho a comprender la filogenia de los poríferos. Estas especies poseen formas diversas y deberían clasificarse con los caetétidos, esfinctozoos y estromatoporoides si se hubieran hallado como fósiles. No obstante, con el estudio del material vivo, las características histológicas, citológicas y larvarias muestran claramente que esas quince especies pueden situarse unas entre las esponjas calcáreas y otras entre las demosponjas. Por tanto, las formas fósiles correspondientes, muy abundantes, también encajarían en una de estas dos clases.

Está ampliamente aceptado entre los especialistas que las calcáreas y las demosponjas están más estrechamente relacionadas entre sí que con las hexactinélidas. Con el descubrimiento de las quince formas vivientes antes mencionadas, fue creada una cuarta clase, las esclerosponjas. No obstante, se trata de un grupo polifilético que debería ser abandonado, según Chombard, et al.[7]​ Los arqueociatos representan un caso especial; no existen representantes vivos, aunque su organización puede referirse a la de las actuales esponjas. El análisis filogenético realizado por Reitner & Mehl[8]​ los coloca como grupo hermano de las demosponjas. Por tanto, los arqueociatos perderían su categoría de filo y pasarían a ser una clase dentro de las esponjas.

Referencias

  1. ↑ Chapman, A. D., 2005. Numbers of Living Species in Australia and the World
  2. ↑ University of California, Museum of Paleontology. Porifera - Hexactinellida: Fossil Record
  3. ↑ a b c Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
  4. ↑ Barnes, R. D., 1983. Zoología de los invertebrados, 3ª edición. Interamericana, México, D. F., 826 pp. ISBN 968-25-0094-X
  5. ↑ Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7.
  6. ↑ Zrzavý, J., Mihulka, S., Kepka, P., Bezdék, A. & Tietz, D., 1998. Phylogeny of Metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence. Cladistics, 14(3): 249-285.
  7. ↑ Chombard, C., Boury-Esnault, N., Tillier, A. & Vacelet, J., 1997. Polyphyly of "sclerosponges" (Porifera, Demospongiae) supported by 28S ribosomal sequences. Biol. Bull., 193: 359-367.
  8. ↑ Reitner, J. & Mehl, D., 1996. Monophyly of the Porifera. Verhand. Naturw. Ver. Hamburg, 36: 5-32.

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