Metabolismo ácido de las crasuláceas

El metabolismo ácido de las Crassulaceae (CAM) es un tipo de metabolismo que se da en plantas y que se descubrió en la familia de las Crassulaceae, de ahí su nombre. El nombre de metabolismo ácido hace referencia a la acumulación de ácidos orgánicos durante la noche por las plantas que poseen este mecanismo de fijación de carbono. Esta vía metabólica es semejante a la vía C4, sin embargo en la vía CAM la separación de los dos carboxilaciones no es espacial, como ocurre en las plantas C4, sino temporal.​

Estas plantas tienen dos carboxilaciones separadas temporalmente:

• Fijación nocturna de CO₂. Esta primera fase se da en la noche (vía de 4 carbonos), cuando tienen los estomas abiertos. A través de ellos la planta capta CO₂ atmosférico y la fosfoenolpiruvato carboxilasa lo incorpora por carboxilación al fosfoenolpiruvato (PEP) que se transforma en oxalacetato (OAA) con el desprendimiento de un grupo fosfato; el oxaloacetato formado de la prefijación de CO₂ es reducido en el citosol a malato mediante la NAD-malato deshidrogenasa, el malato es bombeado con gasto de energía a las vacuolas, donde se va acumulando como ácido málico y es almacenado, provocando que el contenido vacuolar sea muy ácido (cerca de pH 3) durante la noche.​

• Con la salida del sol, los estomas se cierran previniendo la pérdida de agua e impidiendo la adquisición de CO₂. El ácido málico sale de la vacuola y se descarboxila liberando el CO₂ y ácido pirúvico el cual es devuelto al ciclo tras ser fosforilazdo con ATP, produciendo nuevamente fosfoenolpiruvato. Ya que los estomas están cerrados, el CO₂ liberado internamente no puede escapar de la hoja y en lugar de esto es reducido a carbohidrato por la operación del ciclo C3 PCR. La concentración elevada en el interior de CO₂ suprime efectivamente la oxigenación fotorespiratoria de la ribulosa 1,5-bisfosfato y favorece la carboxilación.​

Este mecanismo de concentración de dióxido de carbono permite disminuir la probabilidad de que entre un O₂ en el sitio activo de la RuBisCO por lo que la eficiencia fotosintética es mayor. Las plantas CAM suelen ser crasas (no todas) y relegadas a ambientes secos (también existen CAM acuáticas); esto es debido a su bajo rendimiento total fotosintético (ya que la absorción de dióxido de carbono está limitado a la cantidad de MA que se puede almacenar en la vacuola) por lo que son malas competidoras con las plantas C3 o C4. Existen plantas CAM constitutivas o adaptativas (estas últimas sólo tienen metabolismo ácido de crasuláceas bajo estrés hídrico, etc.).

Estas plantas resuelven el problema de pérdida de agua durante la fotosíntesis al abrir sus estomas solo durante la noche cuando la temperatura es menor y la humedad del ambiente es comparativamente alta. De manera que el mecanismo CAM le permite a la planta maximizar la eficiencia en el uso de agua. Típicamente una planta CAM pierde de 50 a 100 gramos de agua por cada gramo de CO₂ ganado, comparado con los 250 a 300 gramos de la C4 y los 400 a 500 gramos de la C3. Por lo tanto las CAM tienen una ventaja competitiva en ambientes con poca agua (Taiz, 1991), comúnmente se asocian a climas desérticos, pero incluso en ambientes tan húmedos como el bosque tropical es posible encontrarlas en forma de epifitas tales como las orquídeas (Hans-Walter, 1999), dado que la cantidad de agua sobre los troncos de sus huéspedes es menor a la registrada sobre el suelo.

Bibliografía

• Cano y Cano, J. et al. Taxonomía de las Plantas Superiores. Trillas, México, 1994.