Diferencia entre revisiones de «Gametogénesis»

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'''Gametogénesis''' es la formación de gametos por medio de la [[meiosis]] a partir de células germinales. En los metazoos, la gametogénesis tiene lugar en las gónadas (Brusca & Brusca, 2005). Una vez llegan a estos órganos, las células primordiales de la línea germinal sufren meiosis, con lo cual llevan a cabo la reducción cromosómica necesaria para la producción de los gametos (Gilbert, 2006)y mantener constante el n´´umero de cormosomas en cada especie. Mediante este proceso, el número de cromosomas que existe en las células germinales se reduce de diploide a haploide, es decir, a la mitad del número de cromosomas que contiene una célula normal de la especie de que se trate. En el caso de los humanos, si el proceso tiene como fin producir [[espermatozoide]]s se le denomina [[espermatogénesis]] y se realiza en los [[testículo]]s. En caso contrario, si el resultado son [[óvulo]]s se denomina [[ovogénesis]] y se lleva a cabo en los [[ovario]]s.
'''Gametogénesis''' es el proceso que ocurre en las gónadas por medio del cual se forman los gametos masculinos y femeninos a partir de las células germinales. Para que esto se pueda dar es necesario que estas últimas, que son diploides, reduzcan su número de cromosomas a la mitad mediante la meiosis, es decir, al estado haploide [1].


A diferencia de la mitosis, la meiosis involucra dos divisiones celulares sin una replicación de ADN entre estas, e implica la recombinación del material genético por medio del apareamiento de los cromosomas homólogos. Esta recombinación aumenta la variabilidad genética entre los productos meióticos (Purves et al, 2003). La meiosis se realiza en dos divisiones cromosomicas y citoplasmáticas, llamadas, primera y segunda división meiótica, o simplemente Meiosis I y Meiosis II. Ambas comprenden Profase, Prometafase, Metafase, Anafase, y Telofase. Durante la profase de la Meiosis I, los cromosomas homólogos se aparean mediante el proceso conocido como sinapsis, y las regiones que están en contacto (quiasmas) forman una “X”. Posteriormente, durante la Anafase I, los miembros de cada par de cromosomas homólogos (que consisten de dos cromátides hermanas) son separados en dos células hijas. Después de un periodo conocido como interquinesis, inicia la segunda división meiótica. Esta última involucra la separación de las cromátides hermanas en células distintas, y produce finalmente cuatro células haploides (Figura 1). [[Archivo:Meiosis.JPG|thumb|500px|Figura 1. Meiosis. Imagen tomada de NIGMS (2010).]]
Contenido


La meiosis no es un proceso perfecto, y a veces los errores en la meiosis son responsables de las principales anomalías cromosómicas.
=Meiosis=


===La línea germinal===
En la meiosis ocurren dos divisiones nucleares que, dado que el ADN sólo se replica una vez, reducen el número de cromosomas al haploide como preparación para la reproducción sexual. Así, el proceso se divide en dos eventos denominados Meiosis I y Meiosis II, antes de los cuales la célula diploide, en este caso germinal, sintetiza ADN, duplicando así la cantidad de material genético en su núcleo [2].


En animales como los insectos, los nemátodos, y los vertebrados, las células germinales se diferencian de las somáticas en las etapas tempranas del desarrollo. En otros grupos de organismos como los Poríferos, los Cnidarios, los Platelmintos, los Tunicados y muchas plantas, no ocurre una diferenciación radical entre ambos tipos de células, y las células somáticas pueden producir células germinales aun en el estadio adulto. En los animales del primer grupo, las células Células Germinales Primordiales (CGP) son las precursoras embriónicas de las células de la línea germinal, las cuales son producidas en estructuras distintas a las gónadas y migran hacia estas durante su formación (Gilbert, 2006). En los mamíferos, las CGP migran inicialmente hacia el endodermo y estructuras extraembrionarias, y hacia el día 9 del embrión son incorporadas en el intestino posterior, luego de lo cual migran lateralmente para colonizar la cresta genital. En Drosophila, las CGP son incorporadas al intestino posterior mientras tiene lugar la extensión de la banda germinal, y después migran fuera de la superficie ventral del intestino hacia su parte basal y posteriormente, hacia el mesodermo lateral donde se encuentran con las células gonadales somáticas. En el pez cebra, las CGP migran durante la gastrulación para alienarse entre el mesodermo de la cabeza y el tronco, o el mesodermo lateral. Estas células luego migran posteriormente hacia la gónada en desarrollo (Molyneaux & Wylie, 2004).
Una vez duplicado el ADN la primera división comienza con una larga profase I que puede ser dividida en 5 estadios: leptoteno (la cromatina se estira hasta tener una apariencia muy delgada), cigoteno (los cromosomas homólogos se aparean en toda su extensión), paquiteno (las cromátides aumentan su grosor y se acortan y puede ocurrir el entrecruzamiento), diploteno (los dos cromosomas homólogos comienzan a separarse) y diacinesis (los cinetocoros se separan y los cromosomas se mantienen unidos por los extremos de las cromátides) [1]. En este primer proceso es importante la formación de una cinta proteinácea llamada complejo sinaptonémico, el cual mantiene unidos a los cromosomas durante el cigoteno, por lo que tiene relación con el proceso de entrecruzamiento, y posteriormente se destruye durante el diploteno para permitir su separación [3].
En los animales, se han distinguido dos mecanismos de segregación de la línea germinal, los cuales han sido bastante estudiados en organismos modelo. El primero de estos mecanismos, la preformación, ha sido bastante estudiado en la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), y consiste en la diferenciación de las células de la línea germinal mediante la localización en ciertas células, de determinantes heredados maternalmente, como proteínas y mRNAs. En Drosophila, antes de la formación del blastodermo se forman las precursoras de las células de la línea germinal (cinco o cuatro células polares), las cuales adquieren citoplasma polar que ha sido ensamblado en el oocito antes de la fertilización (Mahowald, 2001; Extavour & Akam, 2003). El segundo de estos mecanismos es la epigénesis, bastante estudiado en el ratón (Mus musculus), y consiste en la formación de las células de la línea germinal mediante la señalización inductiva por parte de tejidos vecinos como el epiblasto (Tsang et al, 2001). En los mamíferos, las células de Sterolli de los testículos secretan moléculas de señalización y factores de adhesión celular que controlan el desarrollo de las células germinales masculinas (Schlecht et al, 2004). Se ha sugerido que la epigénesis es el mecanismo de segregación de la línea germinal dominante y ancestral en los metazoos (Extavour & Akam, 2003).


=== Ovogénesis y espermatogénesis ===
Al final de la última etapa de la profase I (diacinesis) continúan las demás fases de la meiosis I, comenzando por la metafase I, en la que la membrana nuclear se rompe y los cromosomas comienzan a migrar, la anafase I, que ocurre cuando los cromosomas homólogos se separan entre sí independientemente, y la formación final de dos células hijas, cada una con un juego completo de cromosomas, en la telofase I [1]. Luego de esto, sin que ocurra síntesis de ADN alguna, la meiosis II tiene lugar: profase II (condensación de los cromosomas), metafase II (alineamiento de los cinetocoros en el plano ecuatorial de cada célula), anafase II (separación de las cromátides de cada cromosoma) y telofase II (división de las células y definición del núcleo) [2]. Al final, partiendo de una célula resultan entonces 4 células hijas, cada una con un número haploide de cromosomas y muchas veces con diferente composición genética de la esperada como consecuencia del entrecruzamiento.


Las divisiones reductoras de la meiosis se encuentran conservadas a nivel de todos los eucariontes, aunque los mecanismos regulatorios de dichas divisiones pueden ser muy diferentes en la Ovogénesis y en la espermatogénesis. En los mamíferos, el dimorfismo sexual a nivel de estos dos procesos es particularmente marcado (Handel & Eppig, 1998). En la Tabla 1 se encuentra un cuadro comparativo que muestra algunas de las diferencias entre ambos procesos.
[[Archivo:Meiosis.jpg]]
[[Archivo:lola.JPG|500px|Tabla 1. Dimorfismo sexual de los mamíferos en la regulación de la meiosis. Información tomada de Handel & Eppig (1998).]]
[[Archivo:lola.JPG]]


=== Semejanzas entre Espermatogénesis y Ovogénesis ===
Tomado de: http://www.bionova.org.es/biocast/documentos/figura/figtem12/figura1214.jpg


* Ambos son sub-procesos de la gametogénesis
=Gónadas=
* Los 2 producen gametos
* En ambos se produce la meiosis y mitosis
* Los 2 son procesos de la reproducción sexual en mamíferos
* Ambos procesos se producen dentro de las gónadas


=== Comparación entre óvulos y espermatozoides ===
También llamadas órganos sexuales primarios, son las estructuras encargadas de producir los gametos en hembras y machos (ovarios y testículos respectivamente).


'''Ovocito II'''
En la mayoría de los animales (mamíferos) en condiciones normales un individuo cuenta con dos testículos. Tienen dos principales funciones: producir espermatozoides y sintetizar andrógenos, principalmente testosterona. La principal estructura que conforma a este órgano son los túbulos seminíferos, en los cuales ocurre la espermatogénesis. [4]
* Más grande que el espermatozoide
* Tiene vitelo (reserva nutritiva)
* No tiene movimiento
* Se produce uno por cada célula germinal
* Se produce en el ovario


'''Espermatozoide'''
Las hembras también usualmente tienen dos ovarios, los cuales, a diferencia de los testículos en los machos, se encuentran adheridos dentro de la cavidad abdominal. Su función es igualmente producir gametos (óvulos) y liberar hormonas como la progesterona y el estrógeno, las cuales intervendrán en el ciclo ovárico, aunque en la hembra estas hormonas también son liberadas por otros tejidos como los folículos y el cuerpo lúteo. Los ovarios son formados durante la vida embrionaria de la hembra y se dice que en humanos la ovogénesis ocurre igualmente durante esta etapa, aunque hay autores que sostienen que un individuo adulto es capaz de llevarla a cabo [5].


* Pequeño en comparación al ovocito II
=Espermatogénesis=
* No tiene reservas nutritivas
* Se mueve por medio de su flagelo
* Se producen cuatro por cada célula
* Se produce en el testículo


==== Ovogénesis en los mamíferos ====
Este es el proceso que conlleva a la formación de gametos masculinos (espermatozoides) a partir de las células germinales. Una vez estas células llegan a la cresta genital del embrión quedan incorporadas a los cordones sexuales. Estos cordones en la madurez pasan a formar los túbulos seminíferos, cuyo epitelio se diferencia en células de Sertoli, las cuales unen a las células germinales mediante moléculas de cadherina-N y son las encargadas de nutrirlas y protegerlas durante su desarrollo [1]. En mamíferos, a medida que las células de Sertoli movilizan a la espermatogonia (célula germinal espermatogénica) a través de la pared del túbulo seminífero hasta su luz [4], ocurren una serie de divisiones y diferenciaciones que en su orden son: espermatogonia (2n), división mitótica, espermatocito primario (2n), primera división meiótica, espermatocitos secundarios (n), segunda división meiótica, espermátides (n) y finalmente espermatozoides [2].


A diferencia de la espermatogénesis, la Ovogénesis produce además de un núcleo haploide, un citoplasma rico en enzimas, mARN, organelos y sustratos metabólicos que sostienen el desarrollo. Igualmente, la diversidad de mecanismos implicados en la Ovogénesis es mayor que aquellos implicados en la espermatogénesis, a nivel de distintas especies. En grupos de organismos como las ranas y los erizos de mar, los gametos femeninos son producidos en vastas cantidades simultáneamente, y las oogonia (células germinales) son células madre que perduran durante toda la vida del individuo. En otros organismos, como la mayoría de los mamíferos, incluidos los humanos, se producen un número limitado de gametos femeninos, y las oogonia sufren divisiones que originan una cantidad restringida de células precursoras del óvulo(Gilbert, 2006).
[[Archivo:Espermatogénesis.jpg|Espermatogénesis]]


La Ovogénesis en los humanos comienza antes del nacimiento y se completa durante la vida reproductiva de la mujer. Este proceso inicia con la rápida división de las oogonia desde el segundo hasta el séptimo mes de la gestación para producir millones de células de este tipo. Después del séptimo mes, la mayoría de estas últimas células mueren, y las restantes ingresan a la meiosis I, para dar lugar a los oocitos primarios, que son mantenidos en el diploteno de la profase hasta que la hembra alcanza su madurez. Después de esto, los oocitos completan la meiosis en grupos y con intervalos de tiempo determinados. Durante la meiosis de los oocitos primarios, se da la ruptura de la vesícula germinal o núcleo de estas células, y el citoplasma es distribuido diferencialmente en las células hijas. De este modo, una de las células carece casi por completo de citoplasma y constituye el primer cuerpo polar. La segunda célula contiene casi todo el citoplasma y constituye el oocito secundario. Una distribución desigual del citoplasma también ocurre durante la segunda meiosis, lo cual produce el óvulo maduro con la mayor parte de los constituyentes celulares, y un segundo cuerpo polar que consistente básicamente de un núcleo haploide. En los humanos, los oocitos arrestados en la fase diploteno de la profase meiótica inicial se encuentran rodeados por células de la granulosa y células mesenquimales. Durante ciertos intervalos de tiempo, los oocitos aumentan considerablemente de tamaño, junto con las células de la granulosa, de las cuales las más cercanas al óvulo forman el cúmulus, rodeándolo. La liberación del oocito del arresto meiótico y la terminación de la meiosis son conducidas por la LH (Gilbert, 2006).
Tomado de: Gilbert, S.F., Biología del Desarrollo. 7a ed, ed. M. Panamericana. 2005, Buenos Aires, Argentina. p. 672.


==== Ovogénesis en otros organismos ====
La maduración de las espermátides a espermatozoides es un proceso independiente conocido como espermiogénesis. En este proceso la célula forma una cola que proporciona motilidad al gameto dentro del aparato reproductor femenino, desarrolla mitocondrias como suministro de energía para ese movimiento, y forma el organelo acrosoma, que contiene enzimas que permitirán la penetración del óvulo. Este proceso se inicia en los túbulos seminíferos y finaliza cuando la célula llega al epidídimo. [4]


En las especies partenogénicas, la meiosis ha sido modificada de modo tal que el gameto producido es diploide y puede originar directamente un nuevo organismo sin requerir ser fertilizado por un espermatozoide. Estas modificaciones de la meiosis pueden encontrarse en organismos como el lagarto Cnemidophorus uniparens, y el saltamontes Pycnocelus surinamensis, en los cuales el gameto femenino es diploide (Swanson et al, 1981).
[[Archivo:Espermiogénesis.jpg]]


En las ranas, el oocito aumenta gradualmente de tamaño durante los primeros dos años, luego de lo cual acumula vitelo rápidamente durante el diploteno de la profase hasta alcanzar su tamaño final. A un nivel más general, en los anfibios los oocitos primarios sufren un arresto en el diploteno de la profase de la miosis I, y para salir de este estado deben ser estimulados por la progesterona. Esta hormona inicia una cascada de señalización que comienza con la activación de la proteína c-mos, pasa por el arresto del oocito en la segunda metafase meiótica, y finaliza con la activación de las enzimas proteína quinasa II dependiente de calmodulina y calpaina II, las cuales permiten que se complete la segunda fase meiótica luego de que ha ocurrido la fertilización (Gilbert, 2006).
Tomado de: Gilbert, S.F., Biología del Desarrollo. 7a ed, ed. M. Panamericana. 2005, Buenos Aires, Argentina. p. 199.


==== Espermatogénesis en los mamíferos ====
=Ovogénesis=


Tras su llegada a la cresta genital en el embrión masculino, las CGP son incorporadas a los cordones sexuales, donde permanecen hasta que el embrión alcanza la madurez. Después de esto, los cordones sexuales se diferencian en los túbulos seminíferos, cuyo epitelio produce las células de Sertoli. Las funciones principales de estas últimas son soportar y regular el desarrollo y proliferación celular de las células germinales (Gilbert, 2006; Weinbauer & Wessels, 1999). Se ha reportado que el gen que codifica para la proteína morfogenética del hueso B8 (BMP8) debe ser expresado en las células germinales espermatogénicas (espermatogonias) para la iniciación y mantenimiento de la espermatogénesis (Zhao et al, 1996).
La formación de gametos femeninos varía de una especie a otra de acuerdo con los diferentes patrones de reproducción que existen. En general, el proceso inicia con la producción de ovogonias a partir de las células germinales por medio de múltiples divisiones mitóticas. Posteriormente algunas de estas células, llamadas ahora ovocitos primarios, entran a la meiosis I y progresan hasta el estadio de diploteno, donde ocurre en la mayoría de los casos un primer arresto, hasta que la hembra madure. Una vez inicia la pubertad se reinicia la meiosis con una particularidad: el huso de la metafase está desplazado hacia la periferia de la célula, de manera que en la telofase una de las células hijas queda con poca cantidad de citoplasma, mientras que la otra queda con la mayor parte. La célula pequeña se llama ahora primer cuerpo polar y la grande es el ovocito secundario. Algo similar ocurre durante la meiosis II, de manera que al final resulta un a oótide que luego se diferenciará en gameto maduro (óvulo) y tres pequeños cuerpos polares. Así, el óvulo finalmente cuenta con casi la totalidad del volumen del citoplasma del ovocito, conteniendo así todo el material necesario para iniciar y mantener el metabolismo y el desarrollo. [2]


La espermatogénesis ocurre en los espacios entre las células de Sertoli, e inicia en los testículos con la llegada de las CGP para originar las espermatogonias tipo A1. Estas últimas son células madre que se dividen para producir cada una, otra espermatogonia A1, y una espermatgonia tipo A2. Como producto de la división de este último tipo celular se producen las espermatogonias A3, de las cuales derivan las tipo A4. Cada una de estas últimas puede seguir tres procesos alternativos: autorenovarse, sufrir apoptosis, o diferenciarse en una espermatogonia intermedia. Las células de este último tipo están determinadas a convertirse en espermatozoides, y producen las espermatogonias tipo B, cuya división mitótica, la última de la línea que conduce al paso final de la espermatogénesis, genera los espermatocitos primarios. Estos sufren una primera división meiótica para producir los espermatocitos secundarios, que completan la segunda división meiótica, y generan así las espermatidas (Gilbert, 2006).
Una vez el óvulo está formado comienza la generación de los folículos. En primer lugar, alrededor del óvulo comienzan a formarse células foliculares, las cuales luego van a crecer y a dividirse para convertirse en células de la granulosa, las cuales producen glicoproteínas que forman una capa que cubre al óvulo, llamada zona pelúcida. Finalmente, alrededor de ésta se organizan células fusiformes denominadas células de la teca. De esta manera, los nutrientes pasan a través de las células de la granulosa hacia los óvulos desde la teca, que es vascularizada. [4]
Durante las divisiones mitóticas y meióticas que acompañan la espermatogénesis, las células no se separan completamente sino hasta la formación de los espermatozoides. Por esto, las distintas espermatogonias y espermatocitos se encuentran conectados entre sí por medio de puentes citoplasmáticos formando un sincitio. Las espermátidas, en su paso final hacia la diferenciación en espermatozoides (espermiogénesis) pierden dicha conexión, forman el flagelo partir del centriolo, sufren una condensación nuclear y descartan el citoplasma remanente. Cada tipo celular producido durante la espermatogénesis se encuentra en una capa específica del túbulo seminífero (Figura 2) (Gilbert, 2006). [[Archivo:Espermatogénesis.JPG|thumb|500px|Figura 2. Tipos celulares producidos durante las divisiones mitóticas y meióticas de la espermatogénesis y espermiogénesis en los humanos. Imagen tomada y modificada de Gilbert (2006).]]


=== Gametogénesis en las plantas con flor (Angiospermas)===
En algunas especies la meiosis es modificada con el fin de mantener diploide al gameto resultante, con lo que se hace innecesaria la fecundación para que se dé el desarrollo. Esos organismos se denominan partenogenéticos y existen, para el mismo proceso, mecanismos diferentes según la especie. Así, en la mosca Drosophila mangabeirai uno de los cuerpos polares hace el papel de espermatozoide y fecunda al óvulo, en otros insectos como Moraba virgo y el lagarto Cnemidophorus uniparens la ovogonia replica su ADN antes de la meiosis con el fin de mantener el número diploide al final de ésta, y en el saltamontes Pycnoscelus surinamensis no se lleva a cabo la meiosis con el fin de formar un gameto femenino diploide. [1]


La gametogénesis en las plantas y los animales presenta ciertas similitudes, como el que en ambos grupos dicho proceso esté basado en la meiosis (Redei, 2008). Sin embargo, existen diferencias importantes en la gametogénesis de ambos grupos de organismos. Por ejemplo, a diferencia de los animales, la producción de gametos femeninos y masculinos en las plantas superiores ocurre de manera similar con varios genes implicados en ambos procesos, y el desarrollo de los órganos reproductivos sucede durante las fases tempranas del desarrollo (Wilson & Yang, 2004). La producción de gametos en las plantas es llevada a cabo por la fase diploide de su ciclo de vida (esporofito), y es el resultado indirecto de las divisiones mitóticas de las microesporas y macroesporas (Gilbert, 2006). Los gametos masculinos son producidos en las anteras, y los gametos femeninos, en el óvulo que contiene el saco embrionario. Divisiones paralelas a la pared de la antera en el primordio de la antera dan comienzo a la formación de los gametos masculinos, y originan las arcosporas. La mitosis de estas últimas células produce las células esporogéneas primarias, y a partir de estas, se generan las células madre del polen y las células parietales primarias. Las células parietales primarias originan, entre otras estructuras, el tapetum de la antera, que alimenta a las microesporas durante su maduración y la meiosis de las células madre del polen. Tras completar una meiosis, estas últimas células producen cuatro células de polen que se agrupan en tétradas y luego se separan para formar cada una, un grano de polen consistente de una gruesa pared externa denominada exina y una pared interna más delgada denominada intina. Para llegar a ser un grano de polen maduro, el grano de polen sufre una división mitótica que produce una célula vegetativa que sostiene el crecimiento del tubo polínico durante la fertilización, y una célula generativa que luego de otra mitosis produce dos células espermáticas (Kent, 2000; Wilson & Yang, 2004) (Figura 3). La doble fertilización es característica de las plantas con flor, y es el resultado de la fusión de un espermatozoide con la célula huevo para formar el embrión, y la fusión del otro espermatozoide con una célula central diploide para formar el endospermo que sostiene las primeras etapas del desarrollo del embrión (Berger et al, 2008).[[Archivo:Polen.JPG|thumb|500px|Figura 3. Producción de los granos de polen en las plantas con flor.]]
==Anfibios==


En la parte femenina de la flor, cada óvulo contenido en el carpelo consta de una nucela conformada por células de parénquima y rodeada por una o dos capas de integumento. Al interior de la nucela se encuentra la célula madre de la megaspora, la cual se divide meióticamente para producir cuatro megasporas. Tres de estas últimas sufren apoptosis, dejando generalmente una célula funcional en el extremo calazal que crece y produce el saco embrionario. El núcleo de esta célula lleva a cabo cuatro mitosis consecutivas sin citoquinesis, generando así un saco embrionario con ocho núcleos. Dos de estos núcleos se fusionan posteriormente para dar lugar a la célula central diploide (la cual es fertilizada por una de las células espermáticas para formar el endospermo). Otro núcleo forma la célula huevo, y dos más forman las sinérgidas adyacentes a este último en el extremo del micrópilo. Los tres núcleos restantes se encuentran en el extremo opuesto del saco embrionario y forman las células antipodales (Kent, 2000; Wilson & Yang, 2004). [[Archivo:Megaspora|Figura 4. Formación del saco embrionario y de los gametos femeninos en las plantas con flor. Imagen tomada y modificada de www.biologie.uni-hamburg.de/.../OvuleForm700.jpg.]]
Los gametos femeninos en peces y anfibios provienen de una población de ovogonias que pueden regenerar nuevas cohortes de ovocitos anualmente, a partir de la metamorfosis del individuo. En estos organismos la reanudación de la meiosis a partir del diplotene requiere de la acción de la hormona progesterona, secretada por las células foliculares en respuesta a las hormonas gonadotróficas producidas por la hipófisis. La progesterona induce la síntesis de la proteína c-mos, la cual activa la cascada de fosforilación de la subunidad p34 del factor promotor de la mitosis (FPM), encargado de permitir la división de los cromosomas [6]. Posteriormente ocurre un segundo arresto de la meiosis, en la metafase II. En esta etapa la proteína c-mos, junto con la cinasa 2 dependiente de ciclina, forma el factor citostático (CSF) que detiene el proceso [7]. Este arresto se rompe durante la fecundación.


=== La gametogénesis a nivel génico ===
==Insectos==


En el ratón se han identificado varios genes importantes para la gametogénesis, entre los cuales se encuentran aquellos importantes para eventos altamente conservados como la recombinación durante la meiosis (Keeney et al, 1997), la formación del complejo sinaptonémico, la cohesión entre cromátides hermanas, puntos de regulación y factores involucrados en el ciclo meiótico, y la movilidad espermática (Chalmel et al, 2007; Liu et al, 1998; Schlecht et al, 2004).
El tipo de ovogénesis más estudiado en insectos es la meroística, en la que cada ovogonia sufre cuatro divisiones para producir un clon de 16 células con comunicación entre sí gracias a los canales anulares, llamadas cistoquistes. Así, sólo las dos células que tienen cuatro canales anulares se desarrollan a ovocitos, y de ellas sólo una llega a ser óvulo. Las demás se conocen como células nodrizas y son las encargadas de sintetizar ARN y de transportarlo hacia el citoplasma del ovocito. [1]


Varias de las características generales del desarrollo de la línea germinal se encuentran bastante conservadas entre los distintos Filos, y la evidencia que se ha acumulado hasta ahora indica que lo mismo aplica para los genes implicados en la gametogénesis (Eddy, 2002). Muchos genes necesarios para la gametogénesis no son expresados por las células somáticas (López & Mazo, 1995; Schlecht et al, 2004), aunque dichos genes son usualmente homólogos de aquellos expresados en las células somáticas (Eddy, 2002). En el caso de algunos genes, como el Gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa Gadp, la expresión de un gen específico de las células germinales implica la inactivación de su homólogo expresado en las células somáticas. Otros genes, en su mayor parte expresados durante la fase postmeiótica de la gametogénesis, como el Prm2 y el gen de la Ciclina A1 en el ratón, no son expresados homólogamente en las células somáticas (Cho et al, 2001; Eddy, 2002; Liu et al, 1998).
==Mamíferos==
La gametogénesis involucra cascadas de expresión génica regulatoria (López & Mazo, 1995), por ejemplo, durante las fases meiotica y postmeiótica. Dicha regulación pudo haber evolucionado a partir de la restricción de la expresión de ciertos genes a las células de la línea germinal. Esto implica que estos genes deben haber incorporado promotores, probablemente originados a partir de elementos reguladores de genes requeridos para la meiosis, que indujeran su expresión diferencial en las células germinales (Eddy, 2002).


=== Regulación hormonal de la gametogénesis ===
En mamíferos la ovulación se puede dar de dos formas: inducida por la cópula o periódicamente. En el primer caso la estimulación física del cuello uterino induce la liberación de gonadotropinas por parte de la hipófisis, las cuales se encargan de reiniciar la meiosis y la expulsión de los gametos desde el ovario [1]. Este mecanismo es usado por animales como visones, gatos y conejos. En el caso de los animales con ovulación cíclica ésta ocurre en el estro o celo, durante el cual el hipotálamo produce la hormona liberadora de las gonadotrofinas (GnRH), con lo que la hipófisis libera la hormona folículo estimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH). Estas dos rompen el arresto de la meiosis en el diploteno y se encargan de inducir la secreción de estrógeno por parte de las células foliculares, así como su proliferación. El estrógeno es el responsable de la mayoría de los cambios morfológicos del útero con el fin de prepararse para la fecundación y posterior gestación. [4]


La gametogénesis está también regulada por complejos mecanismos endocrinos, paracrinos y autocrinos (Pecovitz et al, 1994). La comunicación bidireccional entre los gametos en desarrollo y sus células somáticas vecinas es esencial para la fertilidad. Factores como la hormona anti-Mülleriana (AMH) y las activinas producidos por los oocitos, dirigen la formación del folículo en el ovario. Los folículos de varias capas son objeto de regulación por parte de factores extraováricos como la hormona folículo estimulante (FSH) y su receptor, los cuales inducen su progresión hacia los grandes folículos preovultorios. En los humanos, la maduración de los oocitos requiere de la estimulación del folículo por un alto nivel de gonadotropinas, las cuales son secretadas por la hipófisis anterior. Durante la pubertad, la liberación de una mayor cantidad de la hormona liberadora de gonadotropina estimula la secreción de la hormona folículo estimulante (FSH por sus siglas en inglés) y la hormona luteinizante (LH por sus siglas en inglés). Como respuesta a esto, se genera un crecimiento del tejido ovárico, el cual comienza la producción de estrógenos (Purves et al, 2003).
=Función de las hormonas sexuales=


La ovulación en algunos mamíferos como los conejos es estimulada por la copulación, lo cual aumenta la probabilidad de fertilización del óvulo. Sin embargo, en la mayoría de mamíferos la ovulación en las hembras ocurre en tiempos específicos durante el año conocidos como estro, los cuales son inducidos por señales ambientales que estimulan la liberación de la hormona liberadora de gonadotropina, y como consecuencia, la liberación de la FSH la LH, y finalmente el estrógeno para conducir a la ovulación. En los primates, el patrón de ovulación es conocido como el ciclo menstrual y se caracteriza por el desprendimiento de tejido del endotelio uterino con un periodo aproximado de un mes (Purves et al, 2003).
==Macho==
El inicio de la menstruación implica también el inicio del ciclo ovárico y el ciclo uterino. Durante los primeros doce días del ciclo menstrual, los estrógenos controlan mediante retroalimentación negativa la secreción de FSH y LH por la hipófisis, y se produce la maduración del ovocito y de algunos folículos, así como el crecimiento del endometrio. Luego de los primeros 12 días, el control ejercido por parte de los estrógenos es de retroalimentación positiva, generando un pico en los niveles de LH y otro menor en los niveles de FSH. El primer pico produce la ruptura del folículo maduro, la liberación del óvulo ya maduro, y la formación del cuerpo lúteo encargado de la secreción de estrógenos y progesterona. Cuando el óvulo no es fecundado, la regresión del endometrio conduce a la menstruación. En caso de que sí sea fecundado, el blastocisto alcanza el útero y se implanta en el endometrio (Purves et al, 2003) (Figura 5).
Factores paracrinos también son esenciales para la ovulación. Por ejemplo, el factor de diferenciación del crecimiento (GDF-9) promueve la síntesis y las vías de señalización de la progesterona y la prostaglandina en las células granulosas del cumulo (Elvin et al, 2000; Matzuk et al, 2002).[[Archivo:Hormonas.JPG|thumb|500px|Figura 5. Los ciclos ovárico (B) y uterino (D) durante la menstruación en los humanos, son dirigidos por cambios en la liberación de las gonadotropinas por la hipófisis anterior (A) y esteroides sexuales en el ovario (C), Imagen tomada y modificada de Gilbert (2006).]]


La testosterona es la principal hormona masculina, y es sintetizada por un grupo de células llamadas células de Leydig. Esta hormona promueve la espermatogénesis, o la inhibe en casos de abundancia. Para que sea producida, el hipotálamo debe secretar la GnRH, la cual estimula a la hipófisis para que libere la LH y la FSH. La primera se une a la membrana de la célula de Leydig, lo cual inicia la síntesis de testosterona. Una vez producida pasa al túbulo seminífero, donde estimula el inicio de la espermatogénesis. [4]


Las células de Sertoli juegan un papel esencial en la regulación de la espermatogénesis. Estas células secretan varios componentes, como citoquinas, caderinas, factores de crecimiento y hormonas que regulan la división, diferenciación y metabolismo de las células de la línea germinal (Eddy, 2002; Sofikitis et al, 2008). Adicionalmente, las células de Sertoli tienen receptores para las hormonas FSH y testosterona, ambas consideradas los principales agentes reguladores de la espermatogénesis, por ejemplo mediante su participación en la supervivencia de las células de la línea germinal. Aunque la FSH no parece ser esencial para la espermatogénesis (ya que el bloqueo de su transcripción o la inactivación de su receptor no producen infertilidad), la testosterona sí lo es. La producción de esta última hormona por parte de las células de Leydig es regulada por la hormona luteinizante, y su interacción con las células de Sertoli ocurre a nivel de los receptores de andrógenos (ARs). Esta interacción regula las actividades de las células de Sertoli que soportan el desarrollo de las células germinales. Además de la testosterona, el estrógeno y la LH han sido implicadas en la apoptosis de las células germinales (O’Donell et al, 2001; Sofikitis et al, 2008). Por otra parte, la Somatostatina (SRIF) participa en la regulación de la proliferación de los gametos masculinos, y de la secreción de la testosterona a nivel de los testículos. A un nivel más amplio, la iniciación y el mantenimiento de una espermatogénesis cuantitativamente normal dependen de una estricta regulación del eje hipotálamo-pituitaria-testículos (O’Donell et al, 2001).
==Hembra==


Por otra parte, a nivel de la espermiogénesis, la testosterona parece participar en la diferenciación de las espermatidas, y en su adhesión a las células de Sertoli. La FSH aparentemente estimula la meiosis II y la extrusión del flagelo en las espermatidas. Aunque se ha sugerido la participación de otras hormonas como la insulina y la prolactina en la producción de los gametos masculinos, sus mecanismos de acción aún deben ser esclarecidos (Sofikitis et al, 2008).
En la hembra el proceso es similar y fue explicado en la descripción del proceso de ovogénesis. La hipófisis, en respuesta a la señal recibida desde el hipotálamo por medio de la GnRH, produce las gonadotrofinas (FSH y LH). La LH tiene acción sobre los ovarios, estimulando a un ovocito primario para completar la meiosis I y formar un ovocito secundario. La FSH, por su parte, estimula al folículo para producir estrógeno, que favorece fenómenos como el engrosamiento del endometrio. Luego de esto, la LH induce finalmente la ovulación. [4]


=== Gónadas ===
=Diferencias entre espermatogénesis y ovogénesis=


{{AP|Gónadas}}
;Espermatogénesis
También llamadas órganos sexuales primarios funcionan como [[glándulas mixtas]] en la medida que se producen hormonas y gametos. Los órganos sexuales secundarios son aquellas estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y transporte de gametos, son rasgos que se consideran de atracción sexual.


'''Testículos''', son 2 estructuras ovaladas que se hallan suspendidas dentro del escroto mediante cordones espermáticos, son las que producen semen y líquido testicular; su función endocrina es liberar hormonas masculinas como la testosterona, quienes participaran en mantener los caracteres sexuales masculinos.
:• Se da en el macho.
:• Ocurre en los testículos.
:• Parte de la espermatogonia.
:• Los espermatozoides se producen continuamente durante toda la vida del individuo.
:• Cada espermatogonia da origen a cuatro espermatozoides.
:• La meiosis se completa en días o semanas.
:• El ciclo celular no se detiene.
:• La diferenciación del gameto ocurre cuando es haploide, después de finalizada la meiosis.
:• Los cromosomas sexuales no sufren recombinación ni transcripción durante la primera profase meiótica.
:• En la meiosis el material citoplasmático se divide equitativamente.


'''Ovarios''', son 2 órganos con forma de almendra, situados en los extremos de las trompas de Falopio, los ovarios son formados aproximadamente cuando el feto hembra tiene 3 meses y cuando la mujer entra a la pubertad los óvulos se van desarrollando. Su función endocrina es liberar hormonas como la [[progesterona]] y [[estrógeno]], las cuales intervendrán en el ciclo ovárico.
;Ovogénesis


'''Referencias'''
:• Se da en la hembra.
:• Ocurre en los ovarios.
:• Parte de la ovogonia.
:• La meiosis se inicia una vez en una población finita de células.
:• Cada ovogonia da origen a un ovocito secundario y a tres cuerpos polares.
:• La meiosis tarda meses o años en completarse.
:• La meiosis es detenida en la profase I y reiniciada posteriormente.
:• La diferenciación del gameto se da cuando éste es diploide, en la profase I.
:• Todos los cromosomas exhiben recombinación y transcripción en la profase I.
:• En meiosis I no se divide el citoplasma por igual, quedando una célula hija con casi todo el citoplasma.


Berger, F., Hammamura, Y., Ingouff,M & Higashiyama, T. 2008. Double fertilization –caught in the act. Trends in Plant Science. 13(8): 437-443.
=Semejanzas entre espermatogénesis y ovogénesis=


Brusca, R.C & Brusca, G.J. 2005. Invertebrados. Segunda Edición. España: McGraw-Hill. 1005 p.
;Semejanzas
:• Ambos son sub-procesos de la gametogénesis.
:• Los dos producen gametos.
:• En ambos hay divisiones tanto mitóticas como meióticas.
:• Los dos hacen parte del proceso de reproducción en animales.
:• Ambos procesos ocurren dentro de las gónadas.


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=Comparación entre óvulos y espermatozoides=
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Eddy, E.M. 2002. Male Germ Cell Gene Expression. Resent Progress in Hormone Research. 57: 103-128.
;Óvulo


Elvin, J.A., Yan, C & Matzuk, M. 2000. Growth differentiation factor-9 stimulates progesterone synthesis in granulose cells via prostaglandin E2/EP2 receptor pathway. PNAS. 97(18): 10288-10293.
:• Gran tamaño
:• Almacena una reserva de nutrientes
:• No tiene movimiento
:• Se produce en el ovario


Extavour, C & Akam, M. 2003. Mechanisms of germ cell specification across the metazoans: epigenesis and preformation. Development. 130: 5869-5884.
;Espermatozoide


Gilbert, S.F. 2006. Developmental Biology. Eight Edition. Sinauer Associates Inc. 817 p.
:• Pequeño en comparación con el óvulo
:• No tiene reservas nutritivas
:• Es móvil gracias a su flagelo
:• Se produce en el testículo


Handel, M.A & Eppig, J.J. 1998. Sexual Dimorphism in the Regulation of Mammalian Meiosis. Current Topics in Developmental Biology. Academic Press. 333-358.
=Véase también=


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== Véase también ==
* [[Ovogénesis]]
* [[Ovogénesis]]
* [[Espermatogénesis]]
* [[Espermatogénesis]]
Línea 127: Línea 159:
* [[Haploide]]
* [[Haploide]]


=Enlaces externos=
== Enlaces externos ==

* [http://www.udec.cl/~digentox/ Glosario de la Universidad Concepción. Es abierto y permite participar].
* [http://www.udec.cl/~digentox/ Glosario de la Universidad Concepción. Es abierto y permite participar].

=Referencias=

#Gilbert, S.F., Biología del Desarrollo. 7a ed, ed. M. Panamericana. 2005, Buenos Aires, Argentina. 881.
#Purves, W.K., et al., Life: the Science of Biology. 7th ed, ed. I. Sinauer Associates. 2004, U.S.A. 1121.
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#Gabrielli, B.G., L.M. Roy, and J.L. Maller, Requirement for Cdk2 in cytostatic factor-mediated metaphase II arrest. Science, 1993. 259(5102): p. 1766-1769.


[[Categoría:Reproducción]]
[[Categoría:Reproducción]]

Revisión del 21:45 13 may 2010

Gametogénesis es la formación de gametos por medio de la meiosis a partir de células germinales. En los metazoos, la gametogénesis tiene lugar en las gónadas (Brusca & Brusca, 2005). Una vez llegan a estos órganos, las células primordiales de la línea germinal sufren meiosis, con lo cual llevan a cabo la reducción cromosómica necesaria para la producción de los gametos (Gilbert, 2006)y mantener constante el n´´umero de cormosomas en cada especie. Mediante este proceso, el número de cromosomas que existe en las células germinales se reduce de diploide a haploide, es decir, a la mitad del número de cromosomas que contiene una célula normal de la especie de que se trate. En el caso de los humanos, si el proceso tiene como fin producir espermatozoides se le denomina espermatogénesis y se realiza en los testículos. En caso contrario, si el resultado son óvulos se denomina ovogénesis y se lleva a cabo en los ovarios.

A diferencia de la mitosis, la meiosis involucra dos divisiones celulares sin una replicación de ADN entre estas, e implica la recombinación del material genético por medio del apareamiento de los cromosomas homólogos. Esta recombinación aumenta la variabilidad genética entre los productos meióticos (Purves et al, 2003). La meiosis se realiza en dos divisiones cromosomicas y citoplasmáticas, llamadas, primera y segunda división meiótica, o simplemente Meiosis I y Meiosis II. Ambas comprenden Profase, Prometafase, Metafase, Anafase, y Telofase. Durante la profase de la Meiosis I, los cromosomas homólogos se aparean mediante el proceso conocido como sinapsis, y las regiones que están en contacto (quiasmas) forman una “X”. Posteriormente, durante la Anafase I, los miembros de cada par de cromosomas homólogos (que consisten de dos cromátides hermanas) son separados en dos células hijas. Después de un periodo conocido como interquinesis, inicia la segunda división meiótica. Esta última involucra la separación de las cromátides hermanas en células distintas, y produce finalmente cuatro células haploides (Figura 1).

Figura 1. Meiosis. Imagen tomada de NIGMS (2010).

La meiosis no es un proceso perfecto, y a veces los errores en la meiosis son responsables de las principales anomalías cromosómicas.

La línea germinal

En animales como los insectos, los nemátodos, y los vertebrados, las células germinales se diferencian de las somáticas en las etapas tempranas del desarrollo. En otros grupos de organismos como los Poríferos, los Cnidarios, los Platelmintos, los Tunicados y muchas plantas, no ocurre una diferenciación radical entre ambos tipos de células, y las células somáticas pueden producir células germinales aun en el estadio adulto. En los animales del primer grupo, las células Células Germinales Primordiales (CGP) son las precursoras embriónicas de las células de la línea germinal, las cuales son producidas en estructuras distintas a las gónadas y migran hacia estas durante su formación (Gilbert, 2006). En los mamíferos, las CGP migran inicialmente hacia el endodermo y estructuras extraembrionarias, y hacia el día 9 del embrión son incorporadas en el intestino posterior, luego de lo cual migran lateralmente para colonizar la cresta genital. En Drosophila, las CGP son incorporadas al intestino posterior mientras tiene lugar la extensión de la banda germinal, y después migran fuera de la superficie ventral del intestino hacia su parte basal y posteriormente, hacia el mesodermo lateral donde se encuentran con las células gonadales somáticas. En el pez cebra, las CGP migran durante la gastrulación para alienarse entre el mesodermo de la cabeza y el tronco, o el mesodermo lateral. Estas células luego migran posteriormente hacia la gónada en desarrollo (Molyneaux & Wylie, 2004).

En los animales, se han distinguido dos mecanismos de segregación de la línea germinal, los cuales han sido bastante estudiados en organismos modelo. El primero de estos mecanismos, la preformación, ha sido bastante estudiado en la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), y consiste en la diferenciación de las células de la línea germinal mediante la localización en ciertas células, de determinantes heredados maternalmente, como proteínas y mRNAs. En Drosophila, antes de la formación del blastodermo se forman las precursoras de las células de la línea germinal (cinco o cuatro células polares), las cuales adquieren citoplasma polar que ha sido ensamblado en el oocito antes de la fertilización (Mahowald, 2001; Extavour & Akam, 2003). El segundo de estos mecanismos es la epigénesis, bastante estudiado en el ratón (Mus musculus), y consiste en la formación de las células de la línea germinal mediante la señalización inductiva por parte de tejidos vecinos como el epiblasto (Tsang et al, 2001). En los mamíferos, las células de Sterolli de los testículos secretan moléculas de señalización y factores de adhesión celular que controlan el desarrollo de las células germinales masculinas (Schlecht et al, 2004). Se ha sugerido que la epigénesis es el mecanismo de segregación de la línea germinal dominante y ancestral en los metazoos (Extavour & Akam, 2003).

Ovogénesis y espermatogénesis

Las divisiones reductoras de la meiosis se encuentran conservadas a nivel de todos los eucariontes, aunque los mecanismos regulatorios de dichas divisiones pueden ser muy diferentes en la Ovogénesis y en la espermatogénesis. En los mamíferos, el dimorfismo sexual a nivel de estos dos procesos es particularmente marcado (Handel & Eppig, 1998). En la Tabla 1 se encuentra un cuadro comparativo que muestra algunas de las diferencias entre ambos procesos. Tabla 1. Dimorfismo sexual de los mamíferos en la regulación de la meiosis. Información tomada de Handel & Eppig (1998). Archivo:Lola.JPG

Semejanzas entre Espermatogénesis y Ovogénesis

  • Ambos son sub-procesos de la gametogénesis
  • Los 2 producen gametos
  • En ambos se produce la meiosis y mitosis
  • Los 2 son procesos de la reproducción sexual en mamíferos
  • Ambos procesos se producen dentro de las gónadas

Comparación entre óvulos y espermatozoides

Ovocito II

  • Más grande que el espermatozoide
  • Tiene vitelo (reserva nutritiva)
  • No tiene movimiento
  • Se produce uno por cada célula germinal
  • Se produce en el ovario

Espermatozoide

  • Pequeño en comparación al ovocito II
  • No tiene reservas nutritivas
  • Se mueve por medio de su flagelo
  • Se producen cuatro por cada célula
  • Se produce en el testículo

Ovogénesis en los mamíferos

A diferencia de la espermatogénesis, la Ovogénesis produce además de un núcleo haploide, un citoplasma rico en enzimas, mARN, organelos y sustratos metabólicos que sostienen el desarrollo. Igualmente, la diversidad de mecanismos implicados en la Ovogénesis es mayor que aquellos implicados en la espermatogénesis, a nivel de distintas especies. En grupos de organismos como las ranas y los erizos de mar, los gametos femeninos son producidos en vastas cantidades simultáneamente, y las oogonia (células germinales) son células madre que perduran durante toda la vida del individuo. En otros organismos, como la mayoría de los mamíferos, incluidos los humanos, se producen un número limitado de gametos femeninos, y las oogonia sufren divisiones que originan una cantidad restringida de células precursoras del óvulo(Gilbert, 2006).

La Ovogénesis en los humanos comienza antes del nacimiento y se completa durante la vida reproductiva de la mujer. Este proceso inicia con la rápida división de las oogonia desde el segundo hasta el séptimo mes de la gestación para producir millones de células de este tipo. Después del séptimo mes, la mayoría de estas últimas células mueren, y las restantes ingresan a la meiosis I, para dar lugar a los oocitos primarios, que son mantenidos en el diploteno de la profase hasta que la hembra alcanza su madurez. Después de esto, los oocitos completan la meiosis en grupos y con intervalos de tiempo determinados. Durante la meiosis de los oocitos primarios, se da la ruptura de la vesícula germinal o núcleo de estas células, y el citoplasma es distribuido diferencialmente en las células hijas. De este modo, una de las células carece casi por completo de citoplasma y constituye el primer cuerpo polar. La segunda célula contiene casi todo el citoplasma y constituye el oocito secundario. Una distribución desigual del citoplasma también ocurre durante la segunda meiosis, lo cual produce el óvulo maduro con la mayor parte de los constituyentes celulares, y un segundo cuerpo polar que consistente básicamente de un núcleo haploide. En los humanos, los oocitos arrestados en la fase diploteno de la profase meiótica inicial se encuentran rodeados por células de la granulosa y células mesenquimales. Durante ciertos intervalos de tiempo, los oocitos aumentan considerablemente de tamaño, junto con las células de la granulosa, de las cuales las más cercanas al óvulo forman el cúmulus, rodeándolo. La liberación del oocito del arresto meiótico y la terminación de la meiosis son conducidas por la LH (Gilbert, 2006).

Ovogénesis en otros organismos

En las especies partenogénicas, la meiosis ha sido modificada de modo tal que el gameto producido es diploide y puede originar directamente un nuevo organismo sin requerir ser fertilizado por un espermatozoide. Estas modificaciones de la meiosis pueden encontrarse en organismos como el lagarto Cnemidophorus uniparens, y el saltamontes Pycnocelus surinamensis, en los cuales el gameto femenino es diploide (Swanson et al, 1981).

En las ranas, el oocito aumenta gradualmente de tamaño durante los primeros dos años, luego de lo cual acumula vitelo rápidamente durante el diploteno de la profase hasta alcanzar su tamaño final. A un nivel más general, en los anfibios los oocitos primarios sufren un arresto en el diploteno de la profase de la miosis I, y para salir de este estado deben ser estimulados por la progesterona. Esta hormona inicia una cascada de señalización que comienza con la activación de la proteína c-mos, pasa por el arresto del oocito en la segunda metafase meiótica, y finaliza con la activación de las enzimas proteína quinasa II dependiente de calmodulina y calpaina II, las cuales permiten que se complete la segunda fase meiótica luego de que ha ocurrido la fertilización (Gilbert, 2006).

Espermatogénesis en los mamíferos

Tras su llegada a la cresta genital en el embrión masculino, las CGP son incorporadas a los cordones sexuales, donde permanecen hasta que el embrión alcanza la madurez. Después de esto, los cordones sexuales se diferencian en los túbulos seminíferos, cuyo epitelio produce las células de Sertoli. Las funciones principales de estas últimas son soportar y regular el desarrollo y proliferación celular de las células germinales (Gilbert, 2006; Weinbauer & Wessels, 1999). Se ha reportado que el gen que codifica para la proteína morfogenética del hueso B8 (BMP8) debe ser expresado en las células germinales espermatogénicas (espermatogonias) para la iniciación y mantenimiento de la espermatogénesis (Zhao et al, 1996).

La espermatogénesis ocurre en los espacios entre las células de Sertoli, e inicia en los testículos con la llegada de las CGP para originar las espermatogonias tipo A1. Estas últimas son células madre que se dividen para producir cada una, otra espermatogonia A1, y una espermatgonia tipo A2. Como producto de la división de este último tipo celular se producen las espermatogonias A3, de las cuales derivan las tipo A4. Cada una de estas últimas puede seguir tres procesos alternativos: autorenovarse, sufrir apoptosis, o diferenciarse en una espermatogonia intermedia. Las células de este último tipo están determinadas a convertirse en espermatozoides, y producen las espermatogonias tipo B, cuya división mitótica, la última de la línea que conduce al paso final de la espermatogénesis, genera los espermatocitos primarios. Estos sufren una primera división meiótica para producir los espermatocitos secundarios, que completan la segunda división meiótica, y generan así las espermatidas (Gilbert, 2006).

Durante las divisiones mitóticas y meióticas que acompañan la espermatogénesis, las células no se separan completamente sino hasta la formación de los espermatozoides. Por esto, las distintas espermatogonias y espermatocitos se encuentran conectados entre sí por medio de puentes citoplasmáticos formando un sincitio. Las espermátidas, en su paso final hacia la diferenciación en espermatozoides (espermiogénesis) pierden dicha conexión, forman el flagelo partir del centriolo, sufren una condensación nuclear y descartan el citoplasma remanente. Cada tipo celular producido durante la espermatogénesis se encuentra en una capa específica del túbulo seminífero (Figura 2) (Gilbert, 2006).

Archivo:Espermatogénesis.JPG
Figura 2. Tipos celulares producidos durante las divisiones mitóticas y meióticas de la espermatogénesis y espermiogénesis en los humanos. Imagen tomada y modificada de Gilbert (2006).

Gametogénesis en las plantas con flor (Angiospermas)

La gametogénesis en las plantas y los animales presenta ciertas similitudes, como el que en ambos grupos dicho proceso esté basado en la meiosis (Redei, 2008). Sin embargo, existen diferencias importantes en la gametogénesis de ambos grupos de organismos. Por ejemplo, a diferencia de los animales, la producción de gametos femeninos y masculinos en las plantas superiores ocurre de manera similar con varios genes implicados en ambos procesos, y el desarrollo de los órganos reproductivos sucede durante las fases tempranas del desarrollo (Wilson & Yang, 2004). La producción de gametos en las plantas es llevada a cabo por la fase diploide de su ciclo de vida (esporofito), y es el resultado indirecto de las divisiones mitóticas de las microesporas y macroesporas (Gilbert, 2006). Los gametos masculinos son producidos en las anteras, y los gametos femeninos, en el óvulo que contiene el saco embrionario. Divisiones paralelas a la pared de la antera en el primordio de la antera dan comienzo a la formación de los gametos masculinos, y originan las arcosporas. La mitosis de estas últimas células produce las células esporogéneas primarias, y a partir de estas, se generan las células madre del polen y las células parietales primarias. Las células parietales primarias originan, entre otras estructuras, el tapetum de la antera, que alimenta a las microesporas durante su maduración y la meiosis de las células madre del polen. Tras completar una meiosis, estas últimas células producen cuatro células de polen que se agrupan en tétradas y luego se separan para formar cada una, un grano de polen consistente de una gruesa pared externa denominada exina y una pared interna más delgada denominada intina. Para llegar a ser un grano de polen maduro, el grano de polen sufre una división mitótica que produce una célula vegetativa que sostiene el crecimiento del tubo polínico durante la fertilización, y una célula generativa que luego de otra mitosis produce dos células espermáticas (Kent, 2000; Wilson & Yang, 2004) (Figura 3). La doble fertilización es característica de las plantas con flor, y es el resultado de la fusión de un espermatozoide con la célula huevo para formar el embrión, y la fusión del otro espermatozoide con una célula central diploide para formar el endospermo que sostiene las primeras etapas del desarrollo del embrión (Berger et al, 2008).

Figura 3. Producción de los granos de polen en las plantas con flor.

En la parte femenina de la flor, cada óvulo contenido en el carpelo consta de una nucela conformada por células de parénquima y rodeada por una o dos capas de integumento. Al interior de la nucela se encuentra la célula madre de la megaspora, la cual se divide meióticamente para producir cuatro megasporas. Tres de estas últimas sufren apoptosis, dejando generalmente una célula funcional en el extremo calazal que crece y produce el saco embrionario. El núcleo de esta célula lleva a cabo cuatro mitosis consecutivas sin citoquinesis, generando así un saco embrionario con ocho núcleos. Dos de estos núcleos se fusionan posteriormente para dar lugar a la célula central diploide (la cual es fertilizada por una de las células espermáticas para formar el endospermo). Otro núcleo forma la célula huevo, y dos más forman las sinérgidas adyacentes a este último en el extremo del micrópilo. Los tres núcleos restantes se encuentran en el extremo opuesto del saco embrionario y forman las células antipodales (Kent, 2000; Wilson & Yang, 2004). Figura 4. Formación del saco embrionario y de los gametos femeninos en las plantas con flor. Imagen tomada y modificada de www.biologie.uni-hamburg.de/.../OvuleForm700.jpg.

La gametogénesis a nivel génico

En el ratón se han identificado varios genes importantes para la gametogénesis, entre los cuales se encuentran aquellos importantes para eventos altamente conservados como la recombinación durante la meiosis (Keeney et al, 1997), la formación del complejo sinaptonémico, la cohesión entre cromátides hermanas, puntos de regulación y factores involucrados en el ciclo meiótico, y la movilidad espermática (Chalmel et al, 2007; Liu et al, 1998; Schlecht et al, 2004).

Varias de las características generales del desarrollo de la línea germinal se encuentran bastante conservadas entre los distintos Filos, y la evidencia que se ha acumulado hasta ahora indica que lo mismo aplica para los genes implicados en la gametogénesis (Eddy, 2002). Muchos genes necesarios para la gametogénesis no son expresados por las células somáticas (López & Mazo, 1995; Schlecht et al, 2004), aunque dichos genes son usualmente homólogos de aquellos expresados en las células somáticas (Eddy, 2002). En el caso de algunos genes, como el Gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa Gadp, la expresión de un gen específico de las células germinales implica la inactivación de su homólogo expresado en las células somáticas. Otros genes, en su mayor parte expresados durante la fase postmeiótica de la gametogénesis, como el Prm2 y el gen de la Ciclina A1 en el ratón, no son expresados homólogamente en las células somáticas (Cho et al, 2001; Eddy, 2002; Liu et al, 1998).

La gametogénesis involucra cascadas de expresión génica regulatoria (López & Mazo, 1995), por ejemplo, durante las fases meiotica y postmeiótica. Dicha regulación pudo haber evolucionado a partir de la restricción de la expresión de ciertos genes a las células de la línea germinal. Esto implica que estos genes deben haber incorporado promotores, probablemente originados a partir de elementos reguladores de genes requeridos para la meiosis, que indujeran su expresión diferencial en las células germinales (Eddy, 2002).

Regulación hormonal de la gametogénesis

La gametogénesis está también regulada por complejos mecanismos endocrinos, paracrinos y autocrinos (Pecovitz et al, 1994). La comunicación bidireccional entre los gametos en desarrollo y sus células somáticas vecinas es esencial para la fertilidad. Factores como la hormona anti-Mülleriana (AMH) y las activinas producidos por los oocitos, dirigen la formación del folículo en el ovario. Los folículos de varias capas son objeto de regulación por parte de factores extraováricos como la hormona folículo estimulante (FSH) y su receptor, los cuales inducen su progresión hacia los grandes folículos preovultorios. En los humanos, la maduración de los oocitos requiere de la estimulación del folículo por un alto nivel de gonadotropinas, las cuales son secretadas por la hipófisis anterior. Durante la pubertad, la liberación de una mayor cantidad de la hormona liberadora de gonadotropina estimula la secreción de la hormona folículo estimulante (FSH por sus siglas en inglés) y la hormona luteinizante (LH por sus siglas en inglés). Como respuesta a esto, se genera un crecimiento del tejido ovárico, el cual comienza la producción de estrógenos (Purves et al, 2003).

La ovulación en algunos mamíferos como los conejos es estimulada por la copulación, lo cual aumenta la probabilidad de fertilización del óvulo. Sin embargo, en la mayoría de mamíferos la ovulación en las hembras ocurre en tiempos específicos durante el año conocidos como estro, los cuales son inducidos por señales ambientales que estimulan la liberación de la hormona liberadora de gonadotropina, y como consecuencia, la liberación de la FSH la LH, y finalmente el estrógeno para conducir a la ovulación. En los primates, el patrón de ovulación es conocido como el ciclo menstrual y se caracteriza por el desprendimiento de tejido del endotelio uterino con un periodo aproximado de un mes (Purves et al, 2003). El inicio de la menstruación implica también el inicio del ciclo ovárico y el ciclo uterino. Durante los primeros doce días del ciclo menstrual, los estrógenos controlan mediante retroalimentación negativa la secreción de FSH y LH por la hipófisis, y se produce la maduración del ovocito y de algunos folículos, así como el crecimiento del endometrio. Luego de los primeros 12 días, el control ejercido por parte de los estrógenos es de retroalimentación positiva, generando un pico en los niveles de LH y otro menor en los niveles de FSH. El primer pico produce la ruptura del folículo maduro, la liberación del óvulo ya maduro, y la formación del cuerpo lúteo encargado de la secreción de estrógenos y progesterona. Cuando el óvulo no es fecundado, la regresión del endometrio conduce a la menstruación. En caso de que sí sea fecundado, el blastocisto alcanza el útero y se implanta en el endometrio (Purves et al, 2003) (Figura 5).

Factores paracrinos también son esenciales para la ovulación. Por ejemplo, el factor de diferenciación del crecimiento (GDF-9) promueve la síntesis y las vías de señalización de la progesterona y la prostaglandina en las células granulosas del cumulo (Elvin et al, 2000; Matzuk et al, 2002).

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Figura 5. Los ciclos ovárico (B) y uterino (D) durante la menstruación en los humanos, son dirigidos por cambios en la liberación de las gonadotropinas por la hipófisis anterior (A) y esteroides sexuales en el ovario (C), Imagen tomada y modificada de Gilbert (2006).


Las células de Sertoli juegan un papel esencial en la regulación de la espermatogénesis. Estas células secretan varios componentes, como citoquinas, caderinas, factores de crecimiento y hormonas que regulan la división, diferenciación y metabolismo de las células de la línea germinal (Eddy, 2002; Sofikitis et al, 2008). Adicionalmente, las células de Sertoli tienen receptores para las hormonas FSH y testosterona, ambas consideradas los principales agentes reguladores de la espermatogénesis, por ejemplo mediante su participación en la supervivencia de las células de la línea germinal. Aunque la FSH no parece ser esencial para la espermatogénesis (ya que el bloqueo de su transcripción o la inactivación de su receptor no producen infertilidad), la testosterona sí lo es. La producción de esta última hormona por parte de las células de Leydig es regulada por la hormona luteinizante, y su interacción con las células de Sertoli ocurre a nivel de los receptores de andrógenos (ARs). Esta interacción regula las actividades de las células de Sertoli que soportan el desarrollo de las células germinales. Además de la testosterona, el estrógeno y la LH han sido implicadas en la apoptosis de las células germinales (O’Donell et al, 2001; Sofikitis et al, 2008). Por otra parte, la Somatostatina (SRIF) participa en la regulación de la proliferación de los gametos masculinos, y de la secreción de la testosterona a nivel de los testículos. A un nivel más amplio, la iniciación y el mantenimiento de una espermatogénesis cuantitativamente normal dependen de una estricta regulación del eje hipotálamo-pituitaria-testículos (O’Donell et al, 2001).

Por otra parte, a nivel de la espermiogénesis, la testosterona parece participar en la diferenciación de las espermatidas, y en su adhesión a las células de Sertoli. La FSH aparentemente estimula la meiosis II y la extrusión del flagelo en las espermatidas. Aunque se ha sugerido la participación de otras hormonas como la insulina y la prolactina en la producción de los gametos masculinos, sus mecanismos de acción aún deben ser esclarecidos (Sofikitis et al, 2008).

Gónadas

También llamadas órganos sexuales primarios funcionan como glándulas mixtas en la medida que se producen hormonas y gametos. Los órganos sexuales secundarios son aquellas estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y transporte de gametos, son rasgos que se consideran de atracción sexual.

Testículos, son 2 estructuras ovaladas que se hallan suspendidas dentro del escroto mediante cordones espermáticos, son las que producen semen y líquido testicular; su función endocrina es liberar hormonas masculinas como la testosterona, quienes participaran en mantener los caracteres sexuales masculinos.

Ovarios, son 2 órganos con forma de almendra, situados en los extremos de las trompas de Falopio, los ovarios son formados aproximadamente cuando el feto hembra tiene 3 meses y cuando la mujer entra a la pubertad los óvulos se van desarrollando. Su función endocrina es liberar hormonas como la progesterona y estrógeno, las cuales intervendrán en el ciclo ovárico.

Referencias

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Véase también

Enlaces externos