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Detección infrarroja en serpientes

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Una pitón (arriba) y una serpiente de cascabel ilustran las posiciones de los órganos de la fosa. Las flechas que señalan los órganos de la fosa son rojas; una flecha negra señala el orificio nasal.

La capacidad de percibir infrarrojos radiación térmica evolucionó de forma independiente en dos grupos diferentes de serpientes, uno formado por las familias Boidae (boas) y Pythonidae (pitones), y el otro por la familia Crotalinae (víboras de fosetas). Lo que comúnmente se denomina órgano de la fosa permite a estos animales esencialmente "ver"[1]​ calor radiante a longitudes de onda entre 5 y 30 μm. El sentido infrarrojo más avanzado de las víboras de fosetas permite a estos animales golpear con precisión a sus presas incluso en ausencia de luz, y detectar objetos calientes a varios metros de distancia. [2]​[3]​ Anteriormente se pensaba que los órganos evolucionaron principalmente como detectores de presas, pero pruebas recientes sugieren que también puede ser utilizado en termorregulación y depredador detección, por lo que es un órgano sensorial de propósito más general de lo que se suponía.[4]​[5]​

Filogenia y evolución[editar]

La fosa facial sufrió evolución paralela en crótalos y algunos boas y pitones. Evolucionó una vez en pitvipers y múltiples veces en boas y pitones.[6]​ La electrofisiología de la estructura es similar entre los dos linajes, pero difieren en la anatomía estructural. Más superficialmente, los pitvíperos poseen un gran órgano de fosetas a cada lado de la cabeza, entre el ojo y la fosa nasal (fosetas loreales), mientras que las boas y las pitones tienen tres o más fosetas comparativamente más pequeñas que recubren el labio superior y a veces el inferior, en o entre las escamas (fosetas labiales). Las de los pitvípedos son las más avanzadas, ya que tienen una membrana sensorial suspendida en lugar de una simple estructura de fosetas.

Anatomía[editar]

En las víboras de fosetas, la fosita térmica consiste en una bolsa profunda en el rostrum con una membrana extendida a través de ella. Detrás de la membrana, una cámara llena de aire proporciona contacto con el aire a ambos lados de la membrana. La membrana de la fosa es muy vascular y está muy inervada con numerosos receptores sensibles al calor formados a partir de masas terminales del nervio trigémino (masas nerviosas terminales o MNT). Por lo tanto, los receptores no son células diferenciadas, sino una parte del propio nervio trigémino. La fosa labial que se encuentra en boas y pitones carece de la membrana suspendida y consiste más simplemente en una fosa revestida de una membrana que está igualmente inervada y vascularizada, aunque la morfología de la vasculatura difiere entre estas serpientes y las crotalinas. La finalidad de la vasculatura, además de proporcionar oxígeno a los terminales del receptor, es enfriar rápidamente los receptores hasta su estado termo-neutro después de haber sido calentados por la radiación térmica de un estímulo. Si no fuera por esta vasculatura, el receptor permanecería en un estado caliente después de haber sido expuesto a un estímulo cálido, y presentaría al animal imágenes posteriores incluso después de haber retirado el estímulo. [7]​

Diagrama del órgano de la fosa de Crotaline.

Neuroanatomía[editar]

En todos los casos, la fosa facial está inervada por el nervio trigémino. En los crotalinos, la información del órgano de la fosa se transmite al núcleo reticular calórico en la médula a través del tracto trigémino descendente lateral. Desde allí, se transmite al tectum óptico contralateral. En boas y pitones, la información de la fosa labial se envía directamente al tectum óptico contralateral a través del tracto trigémino descendente lateral, sin pasar por el núcleo reticular calórico. [8]​

Es el tectum óptico del cerebro el que procesa finalmente estas señales infrarrojas. Esta parte del cerebro también recibe otra información sensorial, sobre todo estimulación óptica, pero también motora, propioceptiva y auditiva. Algunas neuronas del tectum responden únicamente a la estimulación visual o infrarroja; otras responden más intensamente a la estimulación combinada visual e infrarroja, y otras responden sólo a una combinación visual e infrarroja. Algunas neuronas parecen estar sintonizadas para detectar el movimiento en una dirección. Se ha descubierto que los mapas visuales e infrarrojos del mundo de la serpiente se superponen en el tectum óptico. Esta información combinada se transmite a través del tectum al cerebro anterior.[9]​

Las fibras nerviosas del órgano de la fosa se disparan constantemente a un ritmo muy bajo. Los objetos que se encuentran dentro de un intervalo de temperatura neutro no modifican el ritmo de disparo; el intervalo neutro viene determinado por la radiación térmica media de todos los objetos del campo receptivo del órgano. La radiación térmica por encima de un umbral determinado provoca un aumento de la temperatura de la fibra nerviosa, lo que da lugar a la estimulación del nervio y al subsiguiente disparo, con un aumento de la temperatura que da lugar a un aumento de la frecuencia de disparo. [10]​ La sensibilidad de las fibras nerviosas se estima en <0,001 °C. [11]​

El órgano de la fosa se adaptará a un estímulo repetido; si se retira un estímulo adaptado, se producirá una fluctuación en sentido contrario. Por ejemplo, si se coloca un objeto caliente delante de la serpiente, al principio aumentará la frecuencia de disparo del órgano, pero al cabo de un rato se adaptará al objeto caliente y la frecuencia de disparo de los nervios del órgano de la fosa volverá a la normalidad. Si a continuación se retira el objeto caliente, el órgano de la fosa percibirá el espacio que ocupaba como más frío, por lo que la frecuencia de activación disminuirá hasta que se adapte a la retirada del objeto. El periodo de latencia de la adaptación es de aproximadamente 50 a 150 ms.[10]​

La fosa facial en realidad visualiza la radiación térmica utilizando los mismos principios ópticos que una cámara estenopeica, en la que la ubicación de una fuente de radiación térmica se determina por la ubicación de la radiación en la membrana de la fosa térmica. Sin embargo, los estudios que han visualizado las imágenes térmicas vistas por la fosa facial mediante análisis informático han sugerido que la resolución es extremadamente pobre. El tamaño de la abertura de la fosa da lugar a una resolución deficiente de los objetos pequeños y calientes, y junto con el pequeño tamaño de la fosa y la consiguiente mala conducción del calor, la imagen producida es de resolución y contraste extremadamente bajos. Se sabe que en el tracto trigémino descendente lateral se produce cierto enfoque y agudización de la imagen, y es posible que la integración visual e infrarroja que se produce en el tectum también se utilice para ayudar a agudizar la imagen.

Mecanismo molecular[editar]

A pesar de su detección de luz infrarroja, el mecanismo de detección de infrarrojos no es similar al de los fotorreceptores - mientras que los fotorreceptores detectan la luz a través de reacciones fotoquímicas, la proteína de las fosas de las serpientes es un tipo de canal de potencial receptor transitorio, TRPA1 que es un canal iónico sensible a la temperatura. Detecta las señales infrarrojas a través de un mecanismo que implica el calentamiento del órgano de la fosa, en lugar de la reacción química a la luz.[12]​ En estructura y función se asemeja a una versión biológica del instrumento detector de calor llamado bolómetro. Esto es coherente con la delgadísima membrana de la fosa, que permitiría a la radiación infrarroja entrante calentar de forma rápida y precisa un canal iónico determinado y desencadenar un impulso nervioso, así como con la vascularización de la membrana de la fosa para enfriar rápidamente el canal iónico y devolverlo a su estado de temperatura original. Aunque los precursores moleculares de este mecanismo se encuentran en otras serpientes, la proteína se expresa en un grado mucho menor y es mucho menos sensible al calor.[12]​

Implicaciones conductuales y ecológicas[editar]

Las serpientes sensoras de infrarrojos utilizan ampliamente los órganos de la fosa para detectar y apuntar a presas de sangre caliente como roedores y aves. Las serpientes de cascabel ciegas o con los ojos vendados pueden atacar a sus presas con precisión en ausencia total de luz visible, [13]​[14]​ aunque no parece que evalúen a los animales presa en función de su temperatura corporal. [15]​ Además, las serpientes pueden elegir deliberadamente lugares de emboscada que faciliten la detección infrarroja de la presa. [16]​[17]​ Anteriormente se suponía que el órgano había evolucionado específicamente para capturar presas.[11]​ Sin embargo, pruebas recientes demuestran que el órgano de la fosa también puede utilizarse para la termorregulación. En un experimento en el que se probaron las habilidades de las serpientes para localizar un refugio térmico fresco en un laberinto incómodamente caluroso, todas las víboras de fosetas fueron capaces de localizar el refugio rápida y fácilmente, mientras que las víboras verdaderas fueron incapaces de hacerlo. Esto sugiere que las víboras de fosetas utilizaban sus órganos de fosetas para ayudar en las decisiones de termorregulación.[4]​

También es posible que el órgano haya evolucionado como una adaptación defensiva en lugar de depredadora, o que múltiples presiones hayan contribuido al desarrollo del órgano.[5]​ Aún no se ha determinado el uso de la fosa de calor para dirigir la termorregulación u otros comportamientos en pitones y boas.

Referencias[editar]

  1. ↑ Newman, EA; Hartline, PH (1981). «Integración de la información visual e infrarroja en neuronas bimodales del tectum óptico de la serpiente de cascabel». Science 213 (4509): 789-91. Bibcode:1981Sci...213..789N. PMC 2693128. PMID 7256281. doi:10.1126/science.7256281. 
  2. ↑ Goris, RC; Terashima, S (1973). «Central response to infra-red stimulation of the pit receptors in a crotaline snake, Trimeresurus flavoviridis». Journal of Experimental Biology 58 (1): 59-76. PMID 4350276. doi:10.1242/jeb.58.1.59. 
  3. ↑ «Snake infrared detection unravelled». Archivado desde el original el 28 December 2016. Consultado el 20 January 2017. 
  4. ↑ a b Krochmal, Aaron R.; George S. Bakken; Travis J. LaDuc (15 de noviembre de 2004). «Calor en la cocina de la evolución: perspectivas evolutivas sobre las funciones y el origen de la fosa facial de los pitvíperos (Viperidae: Crotalinae)». Journal of Experimental Biology 207 (Pt 24): 4231-4238. PMID 15531644. doi:10.1242/jeb.01278. 
  5. ↑ a b Greene HW. 1992. El contexto ecológico y de comportamiento para la evolución pitviper. In Campbell JA, Brodie ED Jr. 1992. Biología de los pitvipers. Texas: Selva. 467 pp. 17 láminas. ISBN 0-9630537-0-1.
  6. ↑ Pough et al. 1992. Herpetología: Third Edition. Pearson Prentice Hall: Pearson Education, Inc., 2002.
  7. ↑ Goris, CR (2003). «La microvasculatura de los órganos de la fosa de la pitón: morfología y cinética del flujo sanguíneo». Microvascular Research 65 (3): 179-185. PMID 12711259. doi:10.1016/s0026-2862(03)00003-7. 
  8. ↑ Newman, EA; Gruberd, ER; Hartline, PH (1980). «La vía trigémino-tectal infrarroja en la serpiente de cascabel y en la pitón». The Journal of Comparative Neurology 191 (3): 465-477. PMID 7410602. S2CID 10279222. doi:10.1002/cne.901910309. 
  9. ↑ Hartline, PH; L Kass; MS Loop (17 de marzo de 1978). «Fusión de modalidades en el tectum óptico: integración infrarroja y visual en serpientes de cascabel». Science 199 (4334): 1225-1229. Bibcode:1978Sci...199.1225H. PMID 628839. doi:10.1126/science.628839. 
  10. ↑ a b Bullock, TH; Cowles, RB (1952). «Fisiología de un receptor infrarrojo: la fosa facial de las víboras de fosetas». Science 115 (2994): 541-543. Bibcode:1952Sci...115..541B. PMID 17731960. S2CID 30122231. doi:10.1126/science.115.2994.541-a. 
  11. ↑ a b Bakken, George S.; Krochmal, Aaron R. (2007), «Las propiedades de imagen y la sensibilidad de las fosas faciales de los pitvipers determinadas mediante análisis óptico y de transferencia de calor», Journal of Experimental Biology 210 (16): 2801-2810, PMID 17690227, doi:10.1242/jeb.006965 .
  12. ↑ a b Gracheva, Elena O.; Nicholas T. Ingolia; Yvonne M. Kelly; Julio F. Cordero-Morales; Gunther Hollopeter; Alexander T. Chesler; Elda E. Sánchez; John C. Perez; Jonathan S. Weissman; David Julius (15 de abril de 2010). «Base molecular de la detección infrarroja por serpientes». Nature 464 (7291): 1006-1011. Bibcode:.1006G 2010Natur.464 .1006G. PMC 2855400. PMID 20228791. doi:10.1038/nature08943. 
  13. ↑ Chen, Q; Liu, Y; Brauth, SE; Fang, G; Tang, Y (2017). «El fondo térmico determina cómo interactúan los sistemas infrarrojo y visual en las víboras de fosetas». Journal of Experimental Biology 220 (Pt 17): 3103-3109. PMID 28855322. doi:10.1242/jeb.155382. 
  14. ↑ Kardong, KV; Mackessy, SP (1991). «El comportamiento de ataque de una serpiente de cascabel congénitamente ciega». Journal of Herpetology 25 (2): 208-211. JSTOR 1564650. doi:10.2307/1564650. 
  15. ↑ Schraft, HA; Goodman, C; Clark, RW (2017). «¿Utilizan las serpientes de cascabel en libertad señales térmicas para evaluar a sus presas?». Journal of Comparative Physiology A 204 (3): 295-303. PMID 29218413. S2CID 3370317. doi:10.1007/s00359-017-1239-8. 
  16. ↑ Schraft, HA; Bakken, GS; Clark, RW (2019). «Las serpientes con detección infrarroja seleccionan la orientación de la emboscada en función de los fondos térmicos». Scientific Reports 9 (1): 3950. Bibcode:3950S 2019NatSR...9. 3950S. PMC 6408448. PMID 30850649. doi:10.1038/s41598-019-40466-0 – via en revisión. 
  17. ↑ Shine, R; Sun, L; Kearny, M; Fitzgerald, M (2002). «Correlatos térmicos de la selección del lugar de alimentación por las víboras chinas (Gloydius shedaoensis, Viperidae)». Journal of Thermal Biology 27 (5): 405-412. doi:10.1016/S0306-4565(02)00009-8. 

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