Usuario:Saioaoneka/Taller

Aro klasikotik biologia ikertzen duten ikastunek hautespen natural bidezko eboluzioarekiko alternatibak proposatu dituzte, eboluzio mekanismo ez darwiniar bezala ere deskribatuak, eboluzio zeinuak eta izaki bizidun talde ezberdinen erlazioa azaltzeko.

Aipatutako alternatibek ez dute ukatzen denboran zeharreko aldaketa ebolutiboak bizitzaren aniztasunaren sorburu direnik, eta ez dute ukatzen gaur egun organismo bizidunek iragan urruneko arbaso komun bat partekatzen dutenik (edo hainbat arbaso, zenbait proposamenetan); aitzitik, denboran zehar eboluzio-aldaketarako mekanismo alternatiboak proposatzen dituzte, aldaketa ebolutiboaren bultzatzaile garrantzitsuen bezala hartua den hautespen naturalak eragiten dituen mutazioen aurka argudiatuz. (Kasu gehienetan, ez dute ukatzen mutaziorik edo hautespen naturalik gertatzen denik, edo eboluzio-aldaketan papera betetzen dutenik; aldiz, ukatu egiten dute kausa nagusi nahikoak direnik mundu naturalean ikusten den eboluzio-aldaketaren ebidentziarako).

Horrek edonolako eskala handiko eboluziorik gertatu den ukatzen duten beste argudio-mota batzuetatik bereizten ditu, kreazionismo-mota batzuetan bezala, ez baitute proposatzen eboluzio-aldaketarako mekanismo alternatiborik, baizik eta erabatean ukatzen dute eboluzio-aldaketarik gertatu denik. Kreazionismo forma guztiek ez dute ukatzen aldaketa ebolutibo bat gertatzen denik, bereziki, eboluzio teistaren defendatzaileek, Asa Gray biologoak bezala, aldaketa ebolutiboa gertatzen dela eta Lurreko bizitzaren historiaren erantzule dela baieztatzen dute, prozesu hau, zentzu esanguratsu batean, jainko baten edo batzuen eraginaren baldintzarekin.

Aldaketa ebolutiboaren egitatea onartzen, baina Charles Darwinek proposatutako mekanismoa, hautespen naturala, ukatzen zenetan, eboluzioaren azalpenak agertzen ziren, hala nola lamarckismoa, katastrofismoa, ortogenesia, bitalismoa, estrukturalismoa eta mutazionismoa (saltazionismoa 1900 baino lehen deitua). Hainbat faktorek bultzatu zituzten pertsonak eboluzio-mekanismo ez-darwiniarrak proposatzera. Hautespen naturalak, heriotzari eta lehiari garrantzia emanez, ez zituen naturalista batzuk erakarri moralgabea sentitzen zutelako, teleologiarentzat leku gutxi utziz. Eboluzioa onartu zuten batzuek, baina ez zitzaien hautespen naturala gustatzen, eragozpen erlijiosoak planteatu zituzten. Beste batzuek, eboluzioa, berez, prozesu progresibo bat zela sentitu zuten, hautespen naturala, berez, azaltzeko nahikoa ez zena. Beste batzuek sentitu zuten naturak, bizitzaren garapena barne, hautespen naturalak azaldu ezin zituen eredu ordenatuak zituela.

XX. mendearen hasieran, biologoek orokorrean eboluzioa onartzen zuten, baina hautespen naturala eklipse egoeran zegoen. [2] Teoria alternatibo asko proposatu ziren, baina biologoek berehala baztertu zituzten ortogenesia, bitalismoa eta lamarckismoa bezalako teoriak, eboluziorako inolako mekanismorik eskaintzen ez zutenak. Mutazionismoak mekanismo bat proposatu zuen, baina orokorrean ez zen onartua izan. Sintesi modernoak, belaunaldi bat beranduago, darwindar eboluzioaren alternatiba guztiak ezabatu zituela adierazi zuen, batzuk berpiztu diren arren, hauentzako mekanismo molekularrak aurkitu diren heinean.

Forma aldaezinak

Aristotelesek ez zituen jainkozko sorkuntza eta eboluzioa besarkatu, baizik eta bere biologian espezie bakoitza (eidoak) aldaezina zela argudiatu zuen, bere betiereko forma idealari leial bihurtuz (ez Platonen formen teoria bezala). [3] [4] Aristotelesek De Generatione Animalium liburuan naturan finkaturiko hierarkia baten iradokizuna - Una scala naturae ("naturaren eskailera") - Izaki bizidunen jarraipenaren azalpen goiztiarra eman zuen. [5] [6] [7] Aristotelesek ikusi zuen animaliak teleologikoak zirela (funtzionalki helburu bati zuzendutakoak) eta beste animalia batzuenekin zati homologoak zituztela, baina ideia horiek ez zituen lotu eboluzioaren aurrerapenaren kontzeptu batean. [8]

Erdi Aroan, eskolastikotasunak Aristotelesen ikuspegia garatu zuen izatearen kate handi baten ideian. [1] Eskailera baten irudiak, berez, eskalatzeko aukera iradokitzen du, baina bai antzinako greziarrek, bai Erdi Aroko eskolastikoek, bai Ramon Lullek [1], espezie bakoitza, sortu zenetik, finko mantentzen zela zioten. [9] [8]

1818an, ordea, Étienne Geoffroy Saint-Hilairek, bere Philosophie anatomique-n, katea "serie progresibo bat" zela argudiatu zuen, non, katearen behealdeko moluskuak bezalako animaliak, "Zatiak gehituz, lehen formazioen sinpletasunetik, eskalaren buruan zeuden kreaturen konplikaziora igo zitezkeen", denbora nahikoa zegoenez. Ondorioz, Geoffroyk eta ondorengo biologoek eboluzio aldaketa horren azalpenak bilatu zituzten. [10]

Recherches sur les Ossements Fossiles de 1812 Georges Cuvier-ek atalen korrelazioari buruzko bere doktrina azaldu zuen, hau da, organismo bat sistema oso bat denez, bere zati guztiak elkarri dagozkio, osotasunaren funtzioan lagunduz. Orduan, hezur bakar batetik abiatuta, zoologoak sarritan esan zezakeen zein motatakoa edo generotakoa zen animalia. Eta animalia batek haragia mozteko hortz egokituak balitu, zoologoa ziur egon liteke bere organo sentsorialak harrapari batenak izango liratekeela, eta hesteak haragijale batenak. Espezie batek konplexutasun funtzional murriztezina zuen, eta "haren zati bat ere ezin da aldatu besteak ere aldatu gabe". [11] eboluzionistek zati bat aldi berean aldatzea espero zuten, beste bati jarraitzeko aldaketa bat. Cuvierren iritziz, eboluzioa ezinezkoa zen, edozein aldaketak sistema delikatu guztia desorekatuko baitzuen. [11]

Louis Agassizen 1856ko "sailkapenari buruzko entsegua" idealismo filosofiko alemaniarraren adibide izan zen. Espezie bakoitza berez konplexua zela, beste organismoekin harreman konplexuak zituela eta bere inguruan zehatz egokitzen zela zioen, baso batean pinu bat bezala, eta ezin zuen zirkulu horietatik kanpo iraun. Forma ideal horien argudioa eboluzioaren aurka agertu zen, mekanismo alternatibo errealik eskaini gabe. Richard Owenek antzeko iritzia zuen Britainia Handian. [12]

Herbert Spencer filosofo sozial eta eboluzionista lamarkkiarrak, ironikoki, Darwinek hartutako "egokienaren biziraupena" esaldiaren egileak, Cuvierren argudioa erabili zuen hautespen naturalaren aurka egiteko. 1893an, gorputzaren edozein egitura aldatuz gero, beste atal guztiak egokitu beharko liratekeela esan zuen, antolamendu berriarekin bat etortzeko. Hortik aurrera, aldaketa guztiak une egokian agertzeko aukera gutxi zegoela argudiatu zuen, bakoitza ausazko aldaketa baten mende egongo balitz; lamarkkiar mundu batean, berriz, alde guztiak batera moldatuko lirateke, erabileraz eta erabilerarik ezaz aldatutako patroi baten bidez. [14]

Aldaketaren azalpen alternatiboak

Aldaketa ebolutiboaren egitatea biologoek onartu zutenean, baina hautespen naturala ukatua izan zenean, darwinismoaren eklipsea barne, baina ez mugatua 19. mendearen amaieran, azalpen zientifiko alternatiboak, hala nola lamarckismoa, ortogenesia, estrukturalismoa, katastrofismoa, bitalismoa eta eboluzio teista, ez nahitaez bereizita, entretenituak ziren. (Ikuspegi erlijioso hutsak, hala nola gazte edo zahar lurraren kreazionismoa edo diseinu adimenduna, hemen aintzat hartzen dira). Hainbat faktorek bultzatu zituzten pertsonak darwiniarrak ez ziren eboluzio-mekanismoak proposatzera. Hautespen naturalak, heriotzari eta lehiari garrantzia emanez, ez zituen naturalista batzuk erakarri moralgabea sentitzen zutelako, eta leku gutxi utzi zien teleologiari edo bizitzaren garapenean aurrera egitearen kontzeptuari. [15] [16] zientzialari eta filosofo horietako batzuk, St. George Jackson Mivartek eta Charles Lyellek, eboluzioa onartu zutenak baina hautespen naturala gustuko ez zutenak, eragozpen erlijiosoak planteatu zituzten. [17] Beste batzuek, Herbert Spencer biologo eta filosofoak, George Henslow botanikoak (Darwinen aholkulari John Stevens Henslow ere botanikoaren semea) eta Samuel Butler egileak bezala, eboluzioa berez prozesu progresibo bat zela sentitu zuten, hautespen naturala berez azaltzeko nahikoa ez zena. Beste batzuk, Edward Drinker Cope eta Alpheus Hyatt paleontologo estatubatuarrak barne, ikuspegi idealista zuten, eta naturak, bizitzaren garapena barne, hautespen naturalak azaldu ezin zituen eredu ordenatuak jarraitzen zituela sentitzen zuten. [18]

Batzuek hautespen naturala motelegia izango zela sentitu zuten, une horretan Lord Kelvin bezalako fisikariek egindako lurraren eta eguzkiaren adinaren estimazioak zirela eta (10-100 milioi urte), eta batzuek hautespen naturalak ezingo zuela funtzionatu sentitu zuten, une horretan, herentzia ereduek heredatutako ezaugarrien konbinazioa zekartelako, Fleeming Jenkin ingeniariak, bere Originen idazketa labur batean planteatutako objekzio bat. [18] [19] XIX. mendearen amaieran, beste faktore bat biologo talde berri baten sorrera izan zen, Hugo de Vries eta Thomas Hunt Morgan bezalako genetistek tipifikatua, biologia laborategi esperimentaleko zientzia bezala birformulatu nahi zuena. Darwin eta Alfred Russel Wallace bezalako naturalisten lanaz mesfidati ziren, bariazio, egokitzapen eta biogeografia eremu behaketen menpe zeudenak, anekdotikoegiak zirelako. Aldiz, laborategian kontrolatutako esperimentuekin ikertu daitezkeen fisiologia eta genetika bezalako gaietan zentratu ziren, eta hain eskuragarriak ez ziren fenomenoak baztertu zituzten, hala nola hautespen naturala eta ingurumenerako egokitzapena. [20]

Bitalismoa

Bitalismoak dio organismo bizidunak beste gauza batzuetatik bereizten direla, non zerbait ez-fisikoa duten, hala nola jariakor bat edo bizi-izpiritu bat, biziarazten dituena. [33] Antzinako Egiptokoa da teoria. [34] [21] Aro Modernotik, bitalismoak, Descartesek hasitako sistema biologikoen azalpen mekanizistarekin kontrastatzen zuen. XIX. mendeko kimikariek konposatu organikoen eraketak biziarteko eragina behar zuelako baieztapena ezeztatzea proposatu zuten. [33] 1828an, Friedrich Wöhlerrek frogatu zuen urea erabat produktu kimiko ez-organikoen bidez egin zitekeela. [35] Louis Pasteurrek uste zuen hartzidurak organismo osoak behar zituela, izaki bizidunengan bakarrik aurkitzen diren erreakzio kimikoak eragiten zituztenak. Hans Driesch enbriologoak, itsas trikuaren arrautzekin esperimentatuz, lehen bi zelulen banaketak bi blastula oso baina txiki gidatu zituela frogatu zuen, honek, itxuraz, banaketa zelularrak arrautza azpimekanismoetan banatzen ez duela erakusten duelarik, baizik eta zelula gehiago sortzen dituela, bakoitza organismo berri bat sortzeko bizi arteko ahalmenarekin. Bizipoza desagertu egin zen zelula edo organismo bizidun baten funtzio bakoitzaren azalpen mekanizista gogobetegarrienen erakustaldiarekin. [33] [36] 1931n biologoek "ia aho batez alde batera utzi zuten bizipoza, aitortutako sinesmen gisa". [37]

Bilakaera (eboluzio) teista

Asa Gray botanikari estatubatuarrak "eboluzio teista" [B] izena erabili zuen bere ikuspegirako, 1876ko Darninismoari buruzko saiakerak eta erreseinak liburuan aurkeztua. [38] jainkotasunak eboluzioa gidatzeko mutazio onuragarriak ematen dituela azaldu zuen. St George Jackson Mivartek, aldiz, 1871n argudiatu zuen, Espezieen Genesiari buruz, jainkoak, aldez aurreko ezagutzaz hornitua, eboluzioaren norabidea ezartzen duela gobernatzen duten legeak (ortogenetikoak) zehaztean, eta espezieei eboluzionatzen uzten diela, aurrera egin ahala jasaten dituzten baldintzen arabera. Argylleko dukeak antzeko ikuspuntuak azaldu zituen 1867ko The Reign of Law liburuan. [23] [39] Edward Larson historialariaren arabera, teoriak XIX. mende amaierako biologoen buruetan huts egin zuen azalpen gisa, espero zuten naturalismo metodologikoaren arauak hautsi baitzituen. [22] Ondorioz, 1900 inguruan, biologoek jada ez zuten teismoaren eboluzioa baliozko teoria bezala ikusten. Larsonen iritziz, ordurako "ez zuen zientzialarien artean baiezkorik ere merezi". [23] XX. mendean, eboluzio teistak beste forma batzuk har ditzake, Chardinen Teilharden ortogenesia kasu. [40] Jerry Coyne biologo ebolutiboak The BioLogos Foundationel deitzen du "zientzia eta fedea indarrez ezkontzeko azken ahalegina" eta "lotsagarria kristautasun kontserbadorea eta eboluzioa benetan lagun onak direla frogatzeko". [41]

Ortogenesia

Ortogenesia hipotesi bat da, bizitzak aldatzeko sortzetiko joera duela, norabide jakin batean modu unilinealean garatuz, edo, besterik gabe, aurrerapen zehatzen bat eginez. Bertsio ezberdin asko proposatu dira, batzuk argi eta garbi espirituala den Chardinen Teilhardena bezala, beste batzuk itxuraz biologikoa den Theodor Eimerrena bezala. Teoria hauek, askotan, ortogenesia beste ustezko mekanismoekin konbinatzen zuten. Adibidez, Eimerrek lamarkkiar eboluzioan sinesten zuen, baina hazkundearen barne legeek zein ezaugarri lortuko ziren eta epe luzerako eboluzioaren norabidea gidatuko zutela sentitzen zuen. [42] [43]

Ortogenesia ezaguna izan zen Henry Fairfield Osborn bezalako paleontologoen artean. Erregistro fosilak norabide bakarreko aldaketa bat erakusten zuela uste zuten, baina ez zuten nahitaez onartzen ortogenesia bultzatzen zuen mekanismoa teleologikoa izatea (helburuetara zuzendua). 1918ko Origin and Evolution of Life liburuan Osbornek Titanothereren adarretako joerak ortogenetikoak eta ez moldagarriak zirela argudiatu zuen, eta organismoarentzat kaltegarriak izan zitezkeela. Adibidez, Irlandako Alcearen adar handiek desagertzea eragin zutela suposatu zuten. [42] [43]

Ortogenesirako laguntza 1940ko hamarkadan erori zen sintesi modernoan, erregistro fosilaren analisi estatistikoak errebelatutako eboluzioaren adarkatze-patroi konplexuak ezin zituela azaldu argi geratu zenean. [18] [19] XXI. mendeko lanak mutazioen araberako egokitzapen lerratuaren mekanismoa eta existentzia babestu ditu (mutazionismo forma bat), eta horrek esan nahi du orain ortogenesi mugatua posible dela. [44] [45] [46] Gainera, garapen hordigarriaren zenbait alderditan inplikatutako autoantolaketa-prozesuek sarritan erakusten dituzte emaitza morfologiko estereotipatuak, eta horrek iradokitzen du eboluzioa norabide gogokoenetan egingo dela funtsezko osagai molekularrak haien lekuan daudenean. [47]

Lamarckismoa

Jean-Baptiste Lamarcken 1809ko eboluzio-teoria, espezieen transmutazioa, konplexutasun handiagoranzko bultzada progresiboan (ortogenetikoan) oinarritu zen. Lamarckek bat egin zuen, halaber, organismo baten bizitzan jasotako ezaugarriak hurrengo belaunaldiak oinordetu ditzakeela uste izatearekin, ingurumenera egokitzea eraginez. Ezaugarri horiek eragindako gorputz-atalaren erabilerak edo erabilerarik ezak eragin zituen. Lamarcken teoriaren osagai txiki hau, askoz beranduago, lamarckismo bezala ezagutu zen. [26] Darwinek hautespen naturalak kontrolatutako zatien erabilera eta erabilerarik ezaren ondorioak sartu zituen espezieen jatorria lanean, lurrean elikatzen diren hegazti handiak bezalako adibideak emanez, ariketaren bidez hanka sendoagoak eta hegal ahulagoak lortzen dituztenak hegan ez egiteagatik, ostrukak bezala, hegan egin ezin izan zuten arte. XIX. mendearen amaieran, neolamarckismoa Ernst Haeckel biologo alemanak, Edward Drinker Cope eta Alpheus Hyatt paleontologo estatubatuarrek eta Alpheus Packard entomologo estatubatuarrak babestu zuten. Butlerrek eta Copek uste zuten horrek aukera ematen ziela organismoei beren bilakaera modu eraginkorrean bultzatzeko. [49] Packardek, ikertu zituen haitzulo itsuetako intsektuen ikusmen galera, atrofiako prozesu lamarkkiar baten bidez hobeto azaltzen zela argudiatu zuen, eskuratutako ezaugarrien herentziarekin konbinatutako erabilerarik ezagatik. [49] [50] [51] Bien bitartean, George Henslow botaniko ingelesak aztertu zuen nola eragiten zuen inguruneko estresak landareen garapenean, eta idatzi zuen inguruneko faktore horiek eragindako aldakuntzek azal zezaketela eboluzioa neurri handi batean; ez du ikusten aldakuntza horiek benetan heredatu daitezkeela frogatzeko beharrik. [52] Kritikariek adierazi zuten ez zegoela eskuratutako ezaugarrien herentziaren froga sendorik. Aldiz, August Weismannasma biologo alemaniarraren lan esperimentala germoplasmaren herentziaren teorian gertatu zen, Weismannen arabera, hartutako ezaugarrien herentzia ezinezko egiten zuena, Weismannen hesiak, jaio ondoren gorputzean gertatzen zen edozein aldaketa hurrengo belaunaldiak heredatzea eragotziko baitzuen. [50] [53]

Epigenetika modernoan, biologoek fenotipoak gene-adierazpenaren herentziazko aldaketen mende daudela ikusten dute, DNAren sekuentzian aldaketarik eragiten ez dutenak. Aldaketa hauek belaunaldiak gurutzatu ditzakete landare, animalia eta prokariotoetan. Hau ez da lamarckismo tradizionalaren berdina, aldaketek ez baitute mugarik gabe irauten eta ez baitiote hozi-lerroari eta, beraz, geneen bilakaerari eragiten. [54]

Katastrofismoa

Katastrofismoa, Georges Cuvier anatomista eta paleontologo frantziarrak bere Recherches sur les ossements fossiles de quadrupèdes (1812) lanean argudiatzen duen hipotesia da, erregistro fosilean ikusitako desagertze ezberdinak eta segida faunistikoko patroiak eskala handiko hondamendi naturalek eragin zituztela, erupzio bolkaniko eta, azken itzalketetako uholde bezala. Hau, gertaera naturalek soilik azaldu zuten: ez zuen Noeren uholdea aipatu, [55] ez zen inoiz jainkozko sorkuntzaz hitz egin desagertze gertaera baten ondorengo birpopulaketa mekanismo bezala, bere garaikide ziren Lamarck eta Geoffroy Saint-Hilairerenak bezalako teoria ebolutiborik babestu ez zuen arren. [56] [57] Cuvierrek uste zuen erregistro estratigrafikoak hondamendi horietako batzuk egon zirela adierazten zuela, gertaera natural errepikariak, lurreko bizitzaren historian egonaldi luzeek bananduak. Honek Lurrak milioika urte zituela sinestera eraman zuen. [58]

Katastrofismoak, biologia modernoan, toki bat aurkitu du Kretazeo-Paleogenoaren desagertze gertaerarekin Kretazeo aroaren amaieran, Walter eta Luis Alvarezen 1980ko artikulu batean proposatu zuten bezala. 10 kilometroko asteroide batek (6.2 milia) 66 Lurraldea duela milioika urte jo zuela argudiatu zuen. Gertaerak, dena dela, espezie guztien% 70 inguru iraungi zuen, dinosauroak barne, Kretazeoaren eta Paleogenoaren arteko muga atzean utziz. [59] 1990ean, talka markatzen duen 180 kilometroko (110 milia) krater hautagai bat identifikatu zuten Chicxuluben, Mexikoko Yucatan Penintsulan. [60]

Estrukturalismoa

Estrukturalismo biologikoa hautespen naturalaren azalpen soilik darwiniar baten aurka dago, beste mekanismo batzuek ere eboluzioa gidatzen dutela argudiatuz, eta, batzuetan, hauek hautespena erabat ordezkatzen dutela esan nahi du. [28] Egituralistek zenbait mekanismo proposatu dituzte, gorputzeko planen eraketa gida zezaketenak. Darwinen aurretik, Etienne Geoffroy Saint-Hilairek, animaliek, zati homologoak partekatzen zituztela argudiatu zuen, eta, bat handituz gero, besteak, konpentsazio bezala murriztuko zirela. [61] Darwinen ondoren, d 'Arcy Thompsonek bizipoza iradoki zuen eta azalpen geometrikoak eman zituen 1917ko On Growth and Form liburu klasikoan. [28] Adolf Seilacherrek inflazio mekanikoa iradoki zuen "pneu" egituretarako Ediacarako biotako fosiletan, Dickinsonia kasu. [62] [63] Günter P. Wagnerrek garapen-alborapena defendatu zuen, enbrioi-garapenaren egiturazko mugak. [64] [65] Stuart Kauffmanek autoantolaketa bultzatu zuen, egitura konplexua modu holistiko eta espontaneoan organismo baten zati guztien elkarrekintza dinamikotik sortzen delako ideia. [66] Michael Dentonek unibertsalek edo "tipoek" beren burua antolatzeko erabiltzen duten modua defendatu zuen. [67] 1979an, Stephen J. Gouldek eta Richard Lewontinek "enjuta" biologikoak proposatu zituzten, hurbileko egituren egokitzapenaren azpiproduktu gisa sortutako ezaugarriak. [64] Gerd Müller eta Stuart Newmanek argudiatu zuten kanbriar leherketa phyla gehienak erregistro fosilean agertu izana "mendebaldar aurreko" eboluzio bat izan zela, neurri batean mekanismo fisikoek antolatu zituzten sistema morfogenetikoen erantzun plastikoek eragindakoa. [68] [69] BRIAN Goodwinek, Wagnerrek biologia ebolutiboko franjamovimiento baten zati bezala deskribatuak, konplexutasun biologikoa hautespen naturalera murriztu daitekeela ukatu zuen, eta patroien eraketa eremu morfogenetikoek bultzatzen dutela argudiatu zuen. [70] darwindar biologoek estrukturalismoa kritikatu dute, eboluzioaren historian zehar geneek organismoen eraketan parte hartu duten homologia sakonaren ebidentzia ugari dagoela azpimarratuz. Onartzen dute egitura batzuk, hala nola mintz zelularra, beren burua mihiztatzen dutela, baina zalantzan jartzen dute autoantolamenduak bilakaera eskala handian bultzatzeko duen gaitasuna. [71] [72]

Saltazionismoa, mutazionismoa

Jauzilariak [73] [74] esaten zuen espezie berriak mutazio handien ondorioz sortzen zirela. Hautespen naturalak eragiten dien ausazko aldakuntza txikien prozesu mailakatu baten kontzeptu darwiniarraren alternatiba askoz azkarragoa bezala ikusia izan zen. Ezaguna izan zen lehen genetisten artean, Hugo de Vries kasu, nork, Carl Corrensekin batera, Gregor Mendelen herentzia legeak berraurkitzen lagundu zuen 1900ean, William Bateson, genetikara aldatu zuen zoologo britainiar bat, eta, bere karreraren hasieran, Thomas Hunt Morgan. Ideia hauek mutazionismo bihurtu ziren, mutazio bidezko eboluzioaren teoria. [29] [30] Honen arabera, espezieak azkar aldatzen ziren aldietan, beharbada inguruneko estresaren ondorioz, hainbat mutazio sor zitzaketenak, eta, kasu batzuetan, erabat berriak ziren espezieak, belaunaldi bakarrean, De Vriesek Oenothera onagrarekin 1886az geroztik egindako esperimentuen arabera. Bazirudien primulak etengabe aldaki berriak sortzen ari zirela forma eta kolore aldaketa harrigarriekin, hauetako batzuk espezie berriak ziruditelarik, belaunaldi berriko landareak euren artean bakarrik gurutzatu zitezkeelako, ez gurasoekin. [75] Hala ere, Hermann Joseph Mullerrek 1918an frogatu zuen Vriesen barietate berriak hibrido poliploideen emaitza zirela, mutazio genetiko azkar baten ordez. [76]

Hasiera batean, De Vries eta Morganek, mutazioak, azpiespezie edo espezie bezala forma berriak sortzeko bezain handiak zirela uste zuten. Morganek 1910eko fruituen euliekin egindako esperimentuek, non mutazioak isolatu zituen begi zuriak bezalako ezaugarrietarako, iritziz aldatu zuten. Mutazioek mendeliar ezaugarri txikiak irudikatzen zituztela ikusi zuen, populazio batean zehar, onuragarriak zirenean bakarrik hedatuko zirenak, hautespen naturalak lagunduta. Honek sintesi modernoaren ernamuina eta mutazionismoaren amaieraren hasiera indar ebolutibo bezala irudikatu zituen. [77]

Biologo garaikideek onartzen dute mutazioak eta hautespenak eboluzioan eragina dutela; iritzi orokortua da, mutazioak aldakuntza formako hautespenerako materiala ematen duen arren, ausazkoak ez diren emaitza guztiak hautespen naturalak eragiten dituela. [78] Masatoshi Neik, aldiz, argudiatzen du mutazio bidezko genotipo eraginkorragoak ekoiztea funtsezkoa dela eboluziorako, eta eboluzioa, askotan, mutazioek mugatzen dutela. [79] Teoria endosinbiotikoak sinbiogenesiak eragindako jauzien bilakaeraren gertakari bakan baina garrantzitsuak barne hartzen ditu. [80] Carl Woese eta bere lankideek iradoki zutenez, bakterio, archaea eta eukarya domeinuetan RNA sinadurarik ez egoteak leinu nagusi hauek zelulen eraketan jauzi handien bidez gauzatu zirela erakusten du. [81] Eskala-barietate batean salbatzea erabakitzen da poliploidia barne hartzen duten mekanismoen bidez, zalantzarik gabe landare-espezie berria sor dezakeena, [82] [83] geneen bikoizketa, alboko gene-transferentzia, [84] eta elementu transsponagarriak (jauzi-geneak). [85]

Noraez genetikoa

Motoo Kimurak 1968an proposatu zuen eboluzio molekularraren teoria neutralak dioenez, molekula-mailan eboluzio-aldaketa gehienak eta espezieen barruko eta arteko aldakuntza gehienak ez ditu hautespen naturalak eragiten, neutralak diren alelo mutatzaileen jitoak baizik. Mutazio neutroa, organismo batek bizirauteko eta ugaltzeko duen gaitasunari eragiten ez diona. Teoria neutroak, mutazio gehienak kaltegarriak izateko aukera onartzen du, baina, hautespen naturalak azkar arazten dituenez, molekula mailako espezieen arteko eta barruko aldakuntzan ekarpen esanguratsurik egiten ez dutela dio. Kaltegarriak ez diren mutazioak gehienak neutralak direla suposatzen da, onuragarriak izan beharrean. [31]

Teoria eztabaidagarria izan zen, darwindar eboluzioaren aurkako erronka bat bezala jotzen baitzuen; eztabaida, Kasra doktorearen, Jack Lester Kingen eta Thomas H. Jukesen 1969ko artikulu batekin indartu zen, modu probokatzaile baina engainagarrian "eboluzio ez darwiniarra" deitua. Proba ugari eman zituen, proteinen sekuentzien konparazioak, E. coli-n Treffers gene mutatzailearen azterketak, kode genetikoaren analisia eta immunologia konparatiboa barne, proteinen eboluzioaren zatirik handiena mutazio neutralen eta deriba genetikoaren ondorio dela argudiatzeko. [86] [87]

Kimuraren arabera, teoria soilik maila molekularreko eboluziorako aplikatzen da, eboluzio fenotipikoa hautespen naturalak kontrolatzen duen bitartean, eta, beraz, teoria neutroa ez da benetako alternatiba bat. [31] [88]

Teoria konbinatuak

Hautespen naturalaren bidezko darwiniar eboluzioaren alternatiba ezberdinek ez zuten zertan elkarren baztertzaile izan. Edward Drinker Cope paleontologo estatubatuarraren filosofia ebolutiboa adibide ona da. Cope gizon erlijiosoak eboluzioaren aukera ukatuz hasi zuen bere karrera. 1860ko hamarkadan, eboluzioa gerta zitekeela onartu zuen, baina, Agassizen eraginez, hautespen naturala arbuiatu zuen. Copek, aldiz, enbrioiaren hazkuntzan historia ebolutiboaren laburbiltzearen teoria onartu zuen, ontogeniak filogenia laburbiltzen duena, Agassizek gizakia zuzenean gidatzen zuen jainkozko plan bat erakusten zuela uste zuena, enbriologian zein paleontologian errebelatutako patroi batean. Cope ez zen hain urruti joan, eboluzioak formaz adarkatutako zuhaitz bat sortu baitzuen, Darwinek iradoki bezala. Hala ere, urrats ebolutibo bakoitza ez zen ausazkoa izan: norabidea aldez aurretik zehaztu zen eta patroi erregular bat zuen (ortogenesia), eta pausoak ez ziren moldagarriak, baizik eta plan jainkotiar baten zati bat (eboluzio teista). Horrek erantzunik gabe utzi zuen pauso bakoitza zergatik eman behar zen galdetzea, eta Copek bere teoria aldatu zuen aldaketa bakoitzerako egokitzapen funtzionala egokitzeko. Hautespen naturala egokitzapenaren kausa bezala baztertuta ere, Copek lamarckismora jo zuen eboluzioa gidatzen duen indarra emateko. Azkenik, Copek suposatu zuen Lamarcken erabilerak eta erabilerarik ezak hazkuntza-indarra zuen biziarteko substantzia bat, "Batmismoa", gehien erabiltzen ziren gorputzeko eremuetan kontzentratzea eragiten zuela; era berean, eremu horiek gainerakoen kontura garatzea eragin zuen. [89] Beste paleontologo eta naturalista batzuek jarraitu zuten 1930eko hamarkadan ortogenesia eta lamarckismoaren sintesia konbinatzen zituzten usteak mantentzen.

Hautespen naturalaren berpizkundea, alternatiba jarraituekin

XX. mendearen hasieran, darwinismoaren eklipsearen garaian, biologoek hautespen naturala zalantzan jartzen zuten, baina, era berean, ortogenesia, bitalismoa eta lamarckismoa bezalako teoriak baztertu zituzten, eboluziorako inolako mekanismorik eskaintzen ez zutenak. Mutazionismoak mekanismo bat proposatu zuen, baina orokorrean ez zen onartua izan. [91] Sintesi modernoak, belaunaldi bat geroago, 1918 eta 1932 artean gutxi gorabehera, darwinismoaren alternatiba guztiak barritu zituen, nahiz eta batzuek ortogenesi-formak barne hartzen zituzten, [46] hartutako ezaugarrien herentzia lamarckiarraren antza duten mekanismo epigenetikoak, [54] katastrofismoa [59] estrukturalismoa, [70] eta mutazionismoa [79], adibidez, molekularren aurkikuntzen bidez berrbizi izan dira. [92]

Biologia darwiniar bihurtu da, baina aurrerapen-moduren batean (ortogenesia) sinestea publikoaren buruan nahiz biologoen artean mantentzen da. Ruse biologo eboluzionistek aurrerabidean sinesten jarraituko dutela dio, hiru arrazoirengatik. Lehenik eta behin, printzipio antropikoak bere existentziara eraman zuen prozesuari buruz galdetzeko gai diren pertsonak eskatzen ditu, aurrerapen horren gailurra balira bezala. Bigarrenik, zientzialariek oro har eta eboluzionistek bereziki uste dute beren lanak errealitatea benetan ulertzera hurbiltzen ari direla pixkanaka, ezagutza handitu ahala, eta, beraz (argumentuak aurrera jarraitzen du), naturan ere aurrerapena dagoela. Horri dagokionez, Rusek dio Richard Dawkinsek esplizituki alderatzen dituela aurrerapen kulturala eta aurrerapen biologikoa geneekin. Hirugarrenik, eboluzionistek beren burua hautatzen dute; bizitzari zentzua emateko aurrerapenaz interesatzen diren pertsonak dira, hala nola, EO Wilson entomologoa eta soziobiologoa. [93]