Especiación híbrida

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Dos especies se aparean dando como resultado un híbrido apto que no puede aparearse con miembros de su especie parental.

La especiación híbrida es una forma de especiación en la que la hibridación entre dos especies diferentes conduce a una nueva especie, aislada reproductivamente de la especie parental. Anteriormente, se pensaba que el aislamiento reproductivo entre los híbridos y sus padres era particularmente difícil de lograr y, por lo tanto, se pensaba que las especies híbridas eran extremadamente raras. Con el análisis de ADN cada vez más accesible en la década de 1990, se ha demostrado que la especiación híbrida es un fenómeno bastante común, particularmente en las plantas.[1]​[2]​ En la nomenclatura botánica, una especie híbrida también se denomina nothospecies.[3]​ Las especies híbridas son polifiléticas por naturaleza.[4]​

Ecología[editar]

En ocasiones, un híbrido puede adaptarse mejor al entorno local que el linaje paterno y, como tal, la selección natural puede favorecer a estos individuos. Si posteriormente se logra el aislamiento reproductivo, puede surgir una especie separada. El aislamiento reproductivo puede ser genético, ecológico,[5]​ conductual, espacial o una combinación de estos.

Si el aislamiento reproductivo no se establece, la población híbrida puede fusionarse con una o ambas especies parentales. Esto conducirá a una afluencia de genes extraños a la población parental, una situación llamada introgresión. La introgresión es una fuente de variación genética y en sí misma puede facilitar la especiación. Existe evidencia de que la introgresión es un fenómeno omnipresente en plantas y animales,[6]​[7]​ incluso en humanos,[8]​ donde el material genético de los neandertales y denisovanos es responsable de gran parte de los genes inmunes en poblaciones no africanas.[9]​[10]​

Limitaciones ecológicas[editar]

Para que una forma híbrida persista, debe ser capaz de explotar los recursos disponibles mejor que cualquier especie parental, con la que, en la mayoría de los casos, tendrá que competir. Si bien los osos pardos y los osos polares pueden tener descendencia, es probable que un híbrido de oso pardo y oso polar sea menos adecuado en cualquiera de los roles ecológicos que los propios padres. Si bien el híbrido es fértil, esta mala adaptación evitaría el establecimiento de una población permanente.[11]​

Del mismo modo, los leones y los tigres se han superpuesto históricamente en una parte de su área de distribución y, en teoría, pueden producir híbridos silvestres: los ligres, que son un cruce entre un león macho y una tigre, y los tigones, que son un cruce entre un tigre macho y una leona; sin embargo, los tigres y los leones hasta ahora solo se han hibridado en cautiverio. Tanto en los ligres como en los tigones, las hembras son fértiles y los machos estériles.[12]​ Uno de estos híbridos (el tigón) lleva genes inhibidores del crecimiento de ambos padres y, por lo tanto, es más pequeño que cualquiera de las especies parentales y, en la naturaleza, podría competir con carnívoros más pequeños, como el leopardo. El otro híbrido, el ligre, termina siendo más grande que cualquiera de sus padres: alrededor de mil libras (450 kilogramos) completamente desarrollado. No se conocen híbridos de tigre-león en la naturaleza, y los rangos de las dos especies ya no se superponen (los tigres no se encuentran en África, y aunque anteriormente había una superposición en la distribución de las dos especies en Asia, ambas han sido extirpadas de gran parte de sus respectivos rangos históricos, y el león asiático ahora está restringido al parque nacional del Bosque de Gir, donde no hay tigres).[13]​

Algunas situaciones pueden favorecer la población híbrida. Un ejemplo es la rápida rotación de los tipos de entornos disponibles, como la fluctuación histórica del nivel del agua en el lago Malawi, una situación que generalmente favorece la especiación.[14]​ Se puede encontrar una situación similar cuando especies estrechamente relacionadas ocupan una cadena de islas. Esto permitirá que cualquier población híbrida actual se traslade a hábitats nuevos y desocupados, evitando la competencia directa con las especies parentales y dando tiempo y espacio a una población híbrida para establecerse.[15]​[5]​ La genética también puede ocasionalmente favorecer a los híbridos. En el parque nacional de Amboseli en Kenia, los babuinos amarillos y los babuinos anubis se cruzan regularmente. Los machos híbridos alcanzan la madurez antes que sus primos de pura raza, creando una situación en la que la población híbrida puede reemplazar con el tiempo a una o ambas especies parentales en el área.[16]​

Genética de la hibridación[editar]

La genética es más variable y maleable en las plantas que en los animales, probablemente reflejando el mayor nivel de actividad en los animales. La genética de los híbridos será necesariamente menos estable que la de las especies que evolucionan mediante el aislamiento, lo que explica por qué las especies híbridas parecen más comunes en plantas que en animales. Muchos cultivos agrícolas son híbridos con conjuntos de cromosomas dobles o incluso triples. Tener múltiples juegos de cromosomas se llama poliploidía. La poliploidía suele ser fatal en animales donde los conjuntos de cromosomas adicionales alteran el desarrollo fetal, pero a menudo se encuentra en las plantas.[17]​ Una forma de especiación híbrida que es relativamente común en las plantas ocurre cuando un híbrido infértil se vuelve fértil después de duplicar el número de cromosomas.

La hibridación sin cambios en el número de cromosomas se denomina especiación híbrida homoploide.[1]​ Esta es la situación que se encuentra en la mayoría de los híbridos animales. Para que un híbrido sea viable, los cromosomas de los dos organismos tendrán que ser muy similares, es decir, las especies parentales deben estar estrechamente relacionadas o, de lo contrario, la diferencia en la disposición de los cromosomas hará que la mitosis sea problemática. Con la hibridación poliploide, esta limitación es menos aguda.

Los números de cromosomas supernumerarios pueden ser inestables, lo que puede provocar inestabilidad en la genética del híbrido. La rana comestible europea parece ser una especie, pero en realidad es un híbrido triploide semipermanente entre ranas de charco y ranas de pantano.[18]​ En la mayoría de las poblaciones, la población de ranas comestibles depende de la presencia de al menos una de las especies parentales a mantener, ya que cada individuo necesita dos conjuntos de genes de una especie parental y uno de la otra. Además, el gen de determinación del sexo masculino en los híbridos solo se encuentra en el genoma de la rana de la piscina, lo que socava aún más la estabilidad.[19]​ Tal inestabilidad también puede conducir a una rápida reducción del número de cromosomas, creando barreras reproductivas y permitiendo así la especiación.

Casos conocidos[editar]

Especies de Heliconius estrechamente relacionadas

Animales[editar]

Especiación híbrida homoploide[editar]

La especiación híbrida en animales es principalmente homoploide. Aunque se cree que no son muy comunes, algunas especies animales son el resultado de la hibridación, en su mayoría insectos como las moscas de la fruta tefrítidas que habitan en las plantas Lonicera[20]​ y las mariposas Heliconius,[21]​[22]​ así como en algunos peces,[15]​ un mamífero marino, el delfín clymene,[23]​ algunas aves[24]​ y ciertos sapos de Bufotes.[25]​

Un pájaro es una forma sin nombre del pinzón de Darwin de la isla Galápagos de Daphne Major, descrita en 2017 y probablemente fundada a principios de la década de 1980 por un pinzón de cactus Española macho de la isla Española y una pinzón terrestre mediana hembra de Daphne Major.[26]​ Otro es el gran skúas, que tiene una sorprendente similitud genética con los skúas pomarine físicamente muy diferentes; la mayoría de los ornitólogos   ahora asume que es un híbrido entre la skúa pomarine y una de las skúas del sur.[27]​ El saltarín de corona dorada se formó hace 180.000 años por hibridación entre saltarines coronados de nieve y coronados de ópalo.[28]​

Múltiples híbridos durante una rápida divergencia[editar]

Las especies que divergen rápidamente pueden a veces formar múltiples especies híbridas, dando lugar a un complejo de especies, como varios géneros de peces cíclidos físicamente divergentes pero estrechamente relacionados en el lago Malawi.[14]​ El género de patos Anas (ánades reales y cercetas) tiene una historia de divergencia muy reciente, muchas de las especies son inter-fértiles y se cree que bastantes de ellas son híbridos. Si bien las especies híbridas generalmente parecen raras en los mamíferos,[15]​ el lobo rojo americano parece ser una especie híbrida del complejo de especies de Canis, entre el lobo gris y el coyote.[29]​ La hibridación puede haber llevado a las mariposas Heliconius ricas en especies,[30]​ aunque esta conclusión ha sido criticada.[31]​

Plantas[editar]

Saxifraga osloensis, una especie híbrida tetraploide natural

Dado que las plantas son más tolerantes a la poliploidía, las especies híbridas son más comunes que en los animales. Las estimaciones indican que entre el 2% y el 4% de todas las plantas con flores y el 7% de todas las especies de helechos son el resultado de la hibridación poliploide.[32]​ Muchas especies de cultivos como el trigo son híbridos, y la hibridación es un factor importante en la especiación en algunos grupos de plantas.[33]​ Las flores de jardín del género Saxifraga son a menudo híbridas, y se cree que un híbrido natural tetraploide, Saxifraga osloenis, se formó al final de la última edad de hielo.[34]​[35]​ La especiación homoploide también ocurre en plantas y, por ejemplo, ha dado lugar a varias especies de girasol.[36]​[37]​

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. ↑ a b Arnold, M.L. (1996). Natural Hybridization and Evolution. New York: Oxford University Press. p. 232. ISBN 978-0-19-509975-1. 
  2. ↑ Wendel, J F. & Doyle, J.J. (1998): DNA Sequencing. In Molecular Systematics of Plants II. Editors: D.E. Soltis, P.S. Soltis, J.J. Doyle. Kluwer, Boston, pp. 265–296.
  3. ↑ McNeill, J.; Barrie, F.R.; Buck, W.R.; Demoulin, V.; Greuter, W.; Hawksworth, D.L.; Herendeen, P.S.; Knapp, S. et al. (2012). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code) adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011. Regnum Vegetabile 154. A.R.G. Gantner Verlag KG. ISBN 978-3-87429-425-6.  Article H.1
  4. ↑ Hörandl, E.; Stuessy, T.F. (2010). «Paraphyletic groups as natural units of biological classification». Taxon 59 (6): 1641-1653. doi:10.1002/tax.596001. 
  5. ↑ a b Marques, I.; Draper, D.; López-Herranz, M. L.; Garnatje, T.; Segarra-Moragues, J. G.; Catalán, P. (3 de noviembre de 2016). «Past climate changes facilitated homoploid speciation in three mountain spiny fescues (Festuca, Poaceae)». Scientific Reports (en inglés) 6 (1): 36283. Bibcode:2016NatSR...636283M. ISSN 2045-2322. PMC 5093761. PMID 27808118. doi:10.1038/srep36283. 
  6. ↑ Dowling T. E.; Secor C. L. (1997). «The role of hybridization and introgression in the diversification of animals». Annual Review of Ecology and Systematics 28: 593-619. doi:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.593. 
  7. ↑ Bullini L (1994). «Origin and evolution of animal hybrid species». Trends in Ecology and Evolution 9 (11): 422-426. PMID 21236911. doi:10.1016/0169-5347(94)90124-4. 
  8. ↑ Holliday T. W. (2003). «Species concepts, reticulations, and human evolution». Current Anthropology 44 (5): 653-673. doi:10.1086/377663. 
  9. ↑ Mendez, F. L.; Watkins, J. C.; Hammer, M. F. (12 de enero de 2013). «Neandertal Origin of Genetic Variation at the Cluster of OAS Immunity Genes». Molecular Biology and Evolution 30 (4): 798-801. PMID 23315957. doi:10.1093/molbev/mst004. 
  10. ↑ Mendez, F.L. (2012). Archaic introgression and natural selection in the evolution of modern humans: A study of genetic variation at the loci containing the immune genes OAS1 and STAT2 (Phd thesis). University of Arizona. Consultado el 6 de diciembre de 2013. 
  11. ↑ «Bear shot in N.W.T. was grizzly-polar hybrid». Cbc.ca. 30 de abril de 2010. Consultado el 9 de marzo de 2011. 
  12. ↑ Mott, M. (2005, August 5). Retrieved February 13, 2013, from Liger Facts. Big Cat Rescue
  13. ↑ «Frequently asked questions». University of Minnesota Lion Research Project. Archivado desde el original el 7 de agosto de 2011. Consultado el 28 de junio de 2011. 
  14. ↑ a b Genner, M.J.; Turner, G.F. (December 2011). «Ancient Hybridization and Phenotypic Novelty within Lake Malawi's Cichlid Fish Radiation». Molecular Biology and Evolution 29 (Published online): 195-206. PMID 22114359. doi:10.1093/molbev/msr183. Consultado el 14 de diciembre de 2011. 
  15. ↑ a b c Larsen, P.A.; Marchán-Rivadeneira, M.R.; Baker, R.J. (5 de enero de 2010). «Natural hybridization generates mammalian lineage with species characteristics». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107 (25): 11447-11452. Bibcode:2010PNAS..10711447L. PMC 2895066. PMID 20534512. doi:10.1073/pnas.1000133107. 
  16. ↑ Charpentier & al. (2012). «Genetic structure in a dynamic baboon hybrid zone corroborates behavioural observations in a hybrid population». Molecular Ecology 21 (3): 715-731. PMID 21988698. doi:10.1111/j.1365-294X.2011.05302.x. 
  17. ↑ von Wettstein, F. (1927). Die Erscheinung der Heteroploidie, besonders im Pflanzenreich 2. pp. 311-356. ISBN 978-3-642-49433-8. doi:10.1007/978-3-642-49712-4_5. 
  18. ↑ Frost, Grant, Faivovich, Bain, Haas, Haddad, de Sá, Channing, Wilkinson, Donnellan, Raxworthy, Campbell, Blotto, Moler, Drewes, Nussbaum, Lynch, Green, and Wheeler 2006. The amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of Natural History. Number 297. New York. Issued March 15, 2006.
  19. ↑ Guldager Christiansen, D. (2010): Genetic Structure and Dynamics of All-hybrid Edible Frog Populations. Doctoral dissertation for the University of Zurich. 140 pages
  20. ↑ Schwarz, Dietmar; et al. (2005). Host shift to an invasive plant triggers rapid animal hybrid speciation. Nature 436 (7050): 546–549. doi:10.1038/nature03800. PubMed.
  21. ↑ Mavárez, J., Salazar, C., Bermingham, E., Salcedo, C., Jiggins, C.D., & Linares, M. 2006. Speciation by hybridization in Heliconius butterflies. Nature (London) 441:868-871
  22. ↑ Heliconius Genome Consortium. 2012. Butterfly genome reveals promiscuous exchange of mimicry adaptations among species. Nature 487:94-98. http://www.nature.com/nature/journal/v487/n7405/full/nature11041.html
  23. ↑ Bhanoo, Sindya (13 de enero de 2014). «Scientists Find Rare Hybrid of Two Other Dolphin Species». The New York Times. Consultado el 20 de enero de 2014. 
  24. ↑ Ottenburghs, Jente (2018). «Exploring the hybrid speciation continuum in birds». Ecology and Evolution (en inglés) (24): 13027-13034. ISSN 2045-7758. PMC 6308868. PMID 30619602. doi:10.1002/ece3.4558. 
  25. ↑ Betto-Colliard, C.; S. Hofmann; R. Sermier; N. Perrin; M. Stöck (2018). «Profound genetic divergence and asymmetric parental genome contributions as hallmarks of hybrid speciation in polyploid toads». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 285 (1872): 1872. PMC 5829204. PMID 29436499. doi:10.1098/rspb.2017.2667. 
  26. ↑ Lamichhaney, Sangeet; Han, Fan; Webster, Matthew T.; Andersson, Leif; Grant, B. Rosemary; Grant, Peter R. (2018). «Rapid hybrid speciation in Darwin's finches». Science 359 (6372): 224-228. PMID 29170277. doi:10.1126/science.aao4593. 
  27. ↑ Christopher Perrins, ed. (2003). «Skuas and Jaegers». Firefly Encyclopedia of Birds. Firefly Books. pp. 270–273. ISBN 978-1-55297-777-4. 
  28. ↑ «First-ever hybrid bird species from the Amazon: A closer look at genetics and feathers reveals first-ever hybrid bird species living in the Amazon rainforest». Consultado el 1 de enero de 2018. 
  29. ↑ Esch, Mary (31 de mayo de 2011). «Study: Eastern wolves are hybrids with coyotes». The Huffington Post. Consultado el 1 de junio de 2011. 
  30. ↑ Mallet, James; Beltrán, M.; Neukirchen, W.; Linares, M. (2007). «Natural hybridization in heliconiine butterflies: The species boundary as a continuum». BMC Evolutionary Biology 7: 28. PMC 1821009. PMID 17319954. doi:10.1186/1471-2148-7-28. Archivado desde el original el 18 de enero de 2016. Consultado el 9 de septiembre de 2020. 
  31. ↑ Brower, A.V.Z. (2011). «Hybrid speciation in Heliconius butterflies? A review and critique of the evidence». Genetica 139 (2): 589-609. PMC 3089819. PMID 21113790. doi:10.1007/s10709-010-9530-4. 
  32. ↑ Otto, S.; Witton, P. J. (2000). «Polyploid incidence and evolution». Annual Review of Genetics 34: 401-437. PMID 11092833. doi:10.1146/annurev.genet.34.1.401. 
  33. ↑ Linder, C. R.; Risenberg, L. H. (22 de junio de 2004). «Reconstructing patterns of reticulate evolution in plants». American Journal of Botany 91 (10): 1700-1708. PMC 2493047. PMID 18677414. doi:10.3732/ajb.91.10.1700. Archivado desde el original el 18 de enero de 2016. Consultado el 9 de septiembre de 2020. 
  34. ↑ Knaben, G. (1934). «Saxifraga osloensis n. sp., a tetraploid species of the Tridactylites section». Nytt Magasin for Botanikk: 117-138. 
  35. ↑ Brochmann, C.; Xiang, Q-Y.; Brunsfeld, S.; Soltis, D.E.; Soltis, P.S (1998). «Molecular Evidence for Polyploid Origins in Saxifraga (Saxifragaceae): The Narrow Arctic Endemic S. svalbardensis and its Widespread Allies». American Journal of Botany 85 (1): 135-143. doi:10.2307/2446562. 
  36. ↑ Rieseberg, L. H.; Raymond, O.; Rosenthal, D. M.; Lai, Z.; Livingston, K.; Nakazato, T.; Durpy, J. L.; Schwarzbach, A. E. et al. (2003). «Major Ecological Transitions in Wild Sunflowers Facilitated by Hybridization». Science 301 (5637): 1211-1216. Bibcode:2003Sci...301.1211R. PMID 12907807. doi:10.1126/science.1086949. 
  37. ↑ Welch, M. E.; Riesberg, L. H. (2002). «Habitat divergence between a homoploid hybrid sunflower species, Helianthus paradoxus (Asteraceae), and its progenitors». American Journal of Botany 89 (3): 472-478. PMID 21665644. doi:10.3732/ajb.89.3.472. 
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