Amaryllidoideae

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Amaryllidaceae

Amaryllis belladonna
Taxonomía
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Liliopsida
Orden: Asparagales
Familia: Amaryllidaceae
J. Saint-Hilaire (1805)
géneros
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Amaryllidaceae (amarilidáceas) es una familia de plantas herbáceas, perennes, provistas de bulbos o rizomas perteneciente al orden Asparagales y a la clase de las monocotiledóneas (Liliopsida). Comprende 59 géneros y aproximadamente 800 especies propias de regiones sobre todo templadas y cálidas, de todos los continentes. [1]​ Fueron clasificadas por primera vez por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire en su obra publicada en 1805.[2]​

Las amarilidáceas usualmente son plantas bulbosas que pueden ser fácilmente reconocidas por sus hojas bastante carnosas, su inflorescencia en umbela en la extremidad de un escapo y por sus flores, generalmente grandes, con 6 estambres y un ovario ínfero. [1]​

Descripción

Las amarilidáceas son plantas herbáceas o suculentas, perennes, bulbosas o rizomatosas, o provistas de raíces fasciculadas. Las hojas son simples, paralelinervadas, de borde entero, lineares, oblongas, elípticas, lanceoladas o filiformes, sésiles o pecioladas, generalmente arrosetadas. Las hojas presentan un meristema basal persistente y desarrollo basípeto. La raíz primaria se halla bien desarrollada y presentan raíces contráctiles.[3]​

Las flores son hermafroditas, actinomorfas (es decir, de simetría radial) o ligeramente zigomorfas.

Perigonio (crema) y paraperigonio (amarillo) en Narcissus

El perigonio está compuesto de 6 tépalos petaloideos, libres o soldados en la base formando un corto tubo, el cual se prolonga a menudo en una corona (paraperigonio o falsa corola), a veces reducido a escamas o dientes poco notables. Los tépalos pueden ser de color verde o verde y blanco, blanco puro, o alguna combinación de crema, amarillo, rojo, rosa, púrpura o marrón, muy raramente azules.[1]​ [3]​

El androceo presenta 6 estambres (rara vez 3, como en Zephyra, o en algún caso hasta 9-18, como en Gethyllis), opuestos a los tépalos, insertos sobre el tubo del perigonio o la base de los tépalos. Los filamentos son filiformes o ensanchados en la base, libres o conniventes, las anteras son oblongas o lineares, basi o dorsifijas, introrsas, bitecas, dehiscentes por hendiduras longitudinales. [3]​

Estigma trífido en Hippeastrum

El ovario es ínfero, trilocular, con los lóculos pauci o pluriovulados, con óvulos anátropos de placentación axilar. El estigma es capitado a profundamente trífido. Presentan nectarios florales y la secreción de néctar proviene del perigonio o del gineceo. [3]​ [4]​

Umbela en Scadoxus.

Las flores se hallan dispuestas en inflorescencias cimosas en la extremidad de un escapo, a veces compactadas en umbelas, o bien presentan flores solitarias. Las brácteas involucrales pueden estar presentes o ausentes. [3]​ [4]​

Cápsula loculicida en Hippeastrum.

El fruto es una cápsula indehiscente o una cápsula loculicida, también puede ser una baya. Las semillas son endospermadas, aladas o sin alas, sin almidón. La testa está usualmente incrustada con fitomelaninas (con algunas excepciones, como Amaryllis o Hymenocallis). El color de las semillas usualmente es negro, o también verde o rojo. Los cromosomas en las amarilidáceas son en general largos, de 3 a 28 µm. Los números cromosómicos básicos son X= 6, 8, 9, 10, 11 y 26; y difieren entre las tribus. [3]​ [4]​

Biología de la reproducción

La multiplicación vegetativa en las especies de Amaryllidaceae está asegurada a través de los bulbos y los rizomas que presentan estas especies. Como ocurre en otras plantas bulbosas, un solo individuo, aún en aislamiento, puede multiplicarse indefinidamente a través del tiempo en forma asexual gracias a estas estructuras. Asimismo, varias especies de Amaryllidaceae son estériles, por lo que la reproducción vegetativa es la única alternativa reproductiva que poseen. Un ejemplo es Hippeastrum petiolatum originaria de Uruguay. Esta especie es un triploide sexualmente estéril que produce una abundante cantidad de bulbillos alrededor del bulbo madre. Esos bulbillos son capaces de flotar en el agua, por lo que en la estación lluviosa son arrastrados por las corrientes superficiales y viajan hasta sitios alejados del bulbo original, lo que asegura no solo la propagación sino también la distribución de esta especie. [5]​

Todas las especies de la familia son hermafroditas, por lo que la posibilidad de producir semillas por autopolinización es alta. Este modo de reproducción, si bien no garantiza una elevada diversidad genética en las poblaciones naturales, permite la multiplicación a través de semillas aún en aislamiento, por lo que es una estrategia utilizada por muchas especies colonizadoras. Hippeastrum reticulatum es un ejemplo de una especie autógama. Del mismo modo, la apomixis (reproducción asexual a través de semillas) es otra de las estrategias reproductivas que ponen en juego numerosas especies de amarilidáceas para producir descendientes idénticos a la planta madre, aún en condiciones de aislamiento de otros individuos de la misma especie. Ejemplos de géneros que presentan especies con reproducción apomíctica son Habranthus, Zephyranthes y Crinum. [6]​ [7]​

La multiplicación vegetativa, la autogamia y la apomixis son alternativas reproductivas sumamente eficaces en especies colonizadoras o estériles. No obstante, la continua evolución en estas especies también exige la generación de nueva variabilidad genética a través del cruzamiento entre individuos diferentes de la misma especie, mecanismo denominado alogamia. Las amarilidáceas presentan varias estrategias para impedir la autopolinización y favorecer, por lo tanto, la alogamia. Así hay especies autoincompatibles, es decir que solo pueden producir semillas si reciben polen de individuos que no estén genéticamente relacionados, como ocurre en numerosas especies de Hippeastrum. [8]​ [9]​

La dicogamia (protandria o protoginia) también es un mecanismo promotor de la alogamia en numerosas especies de amarilidáceas. En este caso, el momento de la madurez del polen o del estigma son diferentes, por lo que no es posible que el polen pueda polinizar los pistilos de la misma flor. En Hippeastrum, por ejemplo, el polen se libera aproximadamente dos días antes de que el estigma se encuentre receptivo. [8]​

Finalmente, la heterostilia es otro de los mecanismos promotores de la alogamia presente en varias especies de Amarilidáceas. En este caso, existen dos tipos de flores (raramente tres): flores con estilo largo y estambres cortos y flores son estilo corto y estambres largos. Las únicas polinizaciones legítimas (es decir, que pueden dar origen a semillas) son aquellas que se realizan entre el polen producido por anteras del mismo tamaño que los pistilos, por lo que, nuevamente, se impide la autopolinización. La heterostilia es frecuente en especies de Narcissus. [10]​ [11]​

Archivo:Hyeles-gallii-200dpi.JPG
Las mariposas de la familia Sphingidae son polinizadoras de varias especies de Amaryllidaceae

La autoincompatibilidad, la hercogamia y heterostilia son estrategias reproductivas que favorecen la alogamia en las amarilidáceas y que exigen que el polen sea transportado entre plantas diferentes. Ese transporte se realiza a través de insectos o pájaros. [12]​

Cada especie ha desarrollado diferentes métodos para asegurar la visita de pájaros o insectos y, por ende, el transporte del polen. Por ejemplo, las amarilidáceas adaptadas a la polinización por mariposas nocturnas (Sphingidae) presentan flores con un tubo perigonial largo, colores claros, un perigonio que se expande completamente de noche, fuerte fragancia y abundante producción de néctar. Las especies de los géneros Crinum, Cyrtanthus y Pancratium del sur de África presentan estas características. [13]​

Fitoquímica y toxicidad

Las amarilidáceas presentan un tipo único de alcaloides derivados de la tirosina llamados norbeladinas. Tales alcaloides son responsables de las propiedades ponzoñosas de un gran número de especies de la familia. Se conocen más de 200 estructuras diferentes, de las cuales 79 fueron identificadas solamente en el género Narcissus. [1]​ Las amarilidáceas no presentan sulfuro de alilo (característico de las Alliáceas), antocianidinas, ácido elágico, saponinas ni inulina. Los flavonoles pueden o no estar presentes. [4]​

Las amarilidáceas están dotadas de diversas defensas químicas contra la herbivoría (insectos, mamíferos). Entre tales mecanismos de defensa se hallan los alcaloides y las lectinas. Si bien la presencia de estas substancias brinda a las plantas un mecanismo eficaz de defensa contra los animales herbívoros, las hacen altamente tóxicas para los humanos. De hecho, los nombres vernáculos de algunas especies aluden a esta característica. Así, Boophone disticha es conocido en Sudáfrica como "gifbol" (bulbo venenoso) debido a su legendaria toxicidad. [14]​ Esta propiedad era utilizada por los aborígenes de África Austral para envenenar las puntas de sus flechas al realizar cacerías. [15]​ La mayoría, sino todas, las amarilidáceas son tóxicas para los humanos. A modo de ejemplo, Amaryllis belladonna presenta un alcaloide en el bulbo llamado licorina, el cual afecta al corazón y si los bulbos son ingeridos en cantidad pueden ser mortales. [14]​ Los géneros Ammocharis, Boophone, Brunsvigia, Clivia, Crinum, Cyrtanthus, Galanthus, Haemanthus, Hymenocallis, Narcissus, Nerine, Scadoxus y Zephyranthes han sido citados como tóxicos para los humanos debido a la presencia de alcaloides en los bulbos u otras partes de la planta. [16]​

Taxonomía

Amaryllidaceae representa uno de los elementos del grupo Linneano Hexandra monogynia.[17]​ Desde 1764, los géneros de esta familia han sido clasificados dentro de las Liliáceas o de las Amarilidáceas. Siete de los 51 géneros que Linneo dispuso en Hexandra monogynia han sido siempre incluidos dentro de una misma unidad taxonómica, como orden Amaryllidaceae (Lindley, 1836; Herbert, 1837), suborden Amarylleae (Baker, 1988), familia Amaryllideae (St. Hilaire, 1805, Brown, 1810; Hutchinson, 1934, 1959), subfamilia Amaryllidoideae (Pax, 1888, Traub, 1963), tribu Amarylleae (Bentham & Hooker, 1883) o sección Narcissi (Adanson, 1763; de Jussieu, 1789). R. Brown, en 1810, fue el primero en proponer que los géneros con ovario súpero debían ser excluidos de Amaryllidaceae. De hecho, tradicionalmente ambas familias han sido separadas mediante la inclusión de las especies con ovario súpero en Liliaceae o Alliaceae y aquellas con ovario ínfero en Amaryllidaceae. Luego de más de un siglo, la clasificación de Hutchinson (1934, 1959) fue la primera re-circunscripción radical de Amaryllidaceae, en la que se definía el carácter que unificaba a todos los miembros de la familia: la presencia de inflorescencias en umbelas rodeadas de un involucro de una o más brácteas. [18]​

Amaryllidaceae ha sido reconocida, con diferentes circunscripciones, por la mayoría de los sistemas de clasificación del Siglo XX. Takhtajan (1969) reconoció a Amaryllidaceae en el sentido más estricto. [19]​ El Sistema de Cronquist, sin embargo, incluía a esta familia dentro de una amplia definición de Liliaceae. [20]​ En el sistema de Dahlgren, Clifford y Yeo (1985), se reconoce a Amaryllidaceae y a Alliaceae como dos familias separadas dentro del orden Asparagales, un orden de 31 familias que ha evolucionado muchos caracteres en paralelo con el orden Liliales. Uno de los caracteres más importantes y consistentes para separar ambos órdenes es la presencia de fitomelaninas en la cubierta de las semillas de Asparagales, un carácter puesto ya de manifiesto por Huber en 1969. [18]​

El Grupo para la Filogenia de las Angiospermas (APG), en su publicación de 1998, aceptó a Amaryllidaceae como una familia separada. En la publicación de 2003, el sistema APG II incluyó a esta familia dentro de Alliaceae, pero permitió su reconocimiento opcional. Cabe destacar que ningún miembro de Amaryllidaceae presenta sulfuro de alilo, compuesto que determina el olor aliáceo característico de ajos, cebollas y demás integrantes de la familia Alliaceae [4]​. Los trabajos de filogenia basados en datos de secuencias del ADN plastídico para 51 géneros de Amaryllidaceae y 31 géneros de otras familias de Asparagales han permitido concluir que Amaryllidaceae en sentido estricto es un grupo monofilético e indican que Agapanthaceae es su familia hermana y Alliaceae, a su vez, es hermana del clado formado por el conjunto Amaryllidaceae/Agapanthaceae. [18]​ [21]​

Las tribus de Amaryllidaceae

La familia, según se desprende de los análisis filogenéticos, se originó en Gondwana occidental (África) y luego migró hacia el resto del mundo. Las 800 especies de la familia pueden ordenarse en 14 tribus las que, a su vez, pueden agruparse en clados según sugiere el análisis filogenético de las mismas basado en secuencias de ADN plastídico. [22]​ Tales clados son congruentes con la distribución geográfica de las tribus. [21]​ Un primer clado, formado por la tribu Amaryllideae, es hermano del resto de la familia. Las dos tribus africanas restantes (Haemantheae y Cyrtantheae) y la tribu de Australasia (Calostemmataceae) conforman un segundo clado. Finalmente, los elementos americanos y euroasiáticos de la familia conforman dos clados separados, monofiléticos y hermanos entre sí. [18]​ Las tribus de Amaryllidaceae, el número de géneros que componen cada una, su número cromosómico básico y algunas características de cada una, se listan a continuación: [18]​

  • Amaryllideae (13 géneros, x=10 y 11): esta tribu está caracterizada por la presencia de fibras cartilaginosas en las hojas, escapos con esclerénquima, polen bisulcado con exina espinulosa y óvulos unitégmicos. Varios géneros populares en jardinería pertenecen a esta tribu enteramente africana, tales como Amaryllis, Crinum y Nerine.
  • Cyrtantheae (1 género, x=8): consiste en un sólo género endémico de África, Cyrtanthus, caracterizado por sus semillas chatas, aladas y con fitomelaninas. Es la tribu más diversa en cuanto a morfología floral.
  • Haemantheae (4 géneros, x= 8, 9, 11 y 12): esta tribu africana comprende géneros que presentan fruto en forma de baya y, en general, no tienen bulbo sino raíces fasciculadas, tales como Clivia, Scadoxus y Haemanthus.
  • Gethyllideae (2 géneros, x=6). Consiste en dos géneros estrechamente relacionados, Apodolirion y Gethylis. Presentan frutos grandes, con fragancia y con muchas semillas.
  • Calostemmateae (2 géneros, x= 10). Esta tribu consiste en dos géneros, Proiphys y Calostemma, que constituyen un componente de Australasia aislado del resto de la familia.
  • Lycoridae (2 géneros, x= 11). Constituye el linaje de Asia central y oriental de la familia. Los dos géneros que la componen (Lycoris y Ungernia) están estrechamente relacionados filogenéticamente con la tribu Pancratiae.
  • Pancratiae (2 géneros, x= 11). Es una tribu distribuida en el Viejo Mundo, con una posición filogenética bastante controvertida. Pancratium es el miembro de la tribu con una distribución más amplia.
  • Narcisseae (2 géneros, x=7, 10 y 11). Caracterizada por un escapo sólido y brácteas espatáceas fusionadas en un tubo. Narcissus presenta paraperigonio, el cual está ausente en Sternbergia.
  • Galantheae (5 géneros, x=7, 8, 9, 11 y 12), es una tribu muy relacionada con la anterior y, de hecho, para algunos taxónomos debe considerarse una subtribu de Narcisseae. Galanthus y Leucojum son dos géneros popularmente conocidos en jardinería.
  • Hippeastreae (ca 10 géneros, x= 6, 8, 9, 10, 11 y 12). Es una tribu neotropical originaria de América. Está caracterizada por un escapo hueco y cierto desarrollo del paraperigonio. Hippeastrum, Griffinia, Habranthus, y Sprekelia son algunos de los géneros de esta tribu.
  • Stenomesseae (8 géneros, x=23). Es una tribu andina, caracterizada por un número cromosómico 2n=46 y por un paraperigonio bien desarrollado en la mayoría de los géneros. Stenomesson es uno de los representantes de la tribu.
  • Hymenocallidae (3 géneros, x=23). Tribu americana constituida por los géneros Ismene, Hymenocallis y Leptochiton, los que presentan una corona estaminal muy desarrollada.
  • Eustephieae (3 géneros, x=23). Esta tribu representa un clado de los Andes centrales y australes. Los géneros Eustephia, Hieronymiella y Chlidanthus presentan semillas secas, chatas y discoideas.

Listado de géneros

Los géneros actualmente aceptados de Amaryllidaceae son los siguientes (los sinónimos se listan entre paréntesis).


Híbridos intergenéricos

En las Amarilidáceas se han obtenido varios híbridos intergenéricos en forma artificial los cuales se propagan asexualmente. Estos híbridos de origen hortícola (notogéneros) reciben nombres que incluyen el de los dos géneros que le dieron origen. Algunos de los notogéneros reconocidos de Amarilidáceas, con sus correspondientes sinónimos, son:

  • × Amarcrinum Coutts (sin.: × Crindonna Ragionieri; × Crinodonna Stapf; × Amarcrinaflora): es el resultado del cruzamiento entre especies del género Amaryllis con miembros del género Crinum. [23]​

Usos

Muchas de las especies de Amarilidáceas son populares como plantas ornamentales en parques y jardines. Así, varias especies y variedades de los géneros Crinum, Nerine, Amaryllis, Leucojum, e Hippeastrum se cultivan con ese objeto desde hace siglos. Una mención aparte merece el caso de Narcissus, cultivado en varias partes del mundo como ornamental en jardines y también para flor de corte.

Otros géneros, tales como Habranthus y Zephyranthes, no son tan conocidos, pero su cultivo y mejoramiento ya se ha establecido en varias partes del mundo. [26]​ [27]​

La diversidad de tipos de flores en las Amarilidáceas

  • Zephyranthes citrina
    Zephyranthes citrina
  • Narcissus pseudonarcissus
    Narcissus pseudonarcissus
  • Eucharis amazonica
    Eucharis amazonica
  • Hippeastrum
    Hippeastrum


Referencias

  1. ↑ a b c d Amaryllidaceae. In: Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006.
  2. ↑ Plantilla:Ref-internet
  3. ↑ a b c d e f Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos AIres.
  4. ↑ a b c d e Amaryllidaceae. In: L. Watson & M.J. Dallwitz (1992 en adelante). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. Version: 27th April 2006. http://delta-intkey.com. Fecha de acceso: 10 de agosto del 2007
  5. ↑ http://www.amaryllidaceae.org/eco/dispers-veget.htm
  6. ↑ http://www.amaryllidaceae.org/bio/apomixie.htm
  7. ↑ Flory, W.S. 1939. Parthenogenesis in Zephyrantheae. Herbertia 3: 196-202.
  8. ↑ a b http://www.amaryllidaceae.orgbio/reproSX.htm
  9. ↑ Williams, M. 1980. Self-sterility in Hippeastrum (Amaryllis) species. Amaryllis Bulletin 1:20.
  10. ↑ Dulberger, R. 1964. Flower dimorphism and self-incompatibility in Narcissus tazetta L. Evolution 18: 361-363.
  11. ↑ Lloyd, D.G., Webb, C.J., Dulberger, R. 1990. Heterostyly in species of Narcissus (Amaryllidaceae), Hugonia (Linaceae) and other disputed cases. Plant Systematics and Evolution 172: 215-227.
  12. ↑ http://www.amaryllidaceae.org/eco/pollinisation.htm
  13. ↑ Manning J.C. y D. Snijman. 2002. Hawkmoth-pollination in Crinum variabile (Amaryllidaceae) and the biogeography of sphingophily in southern African Amaryllidaceae. South African Journal of Botany 68: 212-216
  14. ↑ a b http://www.amaryllidaceae.org/pharmaco/toxique.htm
  15. ↑ http://www.amaryllidaceae.org/pharmaco/toxique.htm
  16. ↑ Munday, J. 1988. Poisonous Plants in South African Gardens and Parks. A Field Guide. Delta Books, Craighall, Johannesburg
  17. ↑ Linneaus, C. 1764. Species Plantarum, 3rd ed. Stockholm.
  18. ↑ a b c d e Meerow, A.; Fay, M. & Chae, M. Guy, Ch. y Q-B. Li. The New Phylogeny of the Amaryllidaceae. Herbertia 54:180-203; 1999 Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «cuatro» está definido varias veces con contenidos diferentes
  19. ↑ Takhtajan, A. 1969. Flowering Plants. Origin and Dispersal. Oliver and Boyd. London.
  20. ↑ Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2da. edición, New York Botanical Garden, New York.
  21. ↑ a b Meerow, A.; Fay, M.; Chae, M. Guy, Ch. y Q-B. Li, Zaman, F. y Chase, M. 1999. Systematics of Amaryllidaceae based on cladistic analysis of plastid rbcL and trnL-F sequence data. American Journal of Botany 86: 1325-1345. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «siete» está definido varias veces con contenidos diferentes
  22. ↑ Meerow, A. y Snijman, D. 1998. Amaryllidaceae, pp 83-110. In: K.Kubitzki (ed), Families and Genera of Vascular Plants. vol 3. Spinger-Verlag, Berlín.
  23. ↑ Traub H.P. 1961. The genus × Crinodonna 1921-1960. Catalogue of × Crinodonna cultivars. Plant Life 17: 65-74.
  24. ↑ Sealy, J. Roy. Hort. Soc. 93: 430. 1968.
  25. ↑ Manning, R. 1974. Sprekelia-Amaryllis cross. Plant Life, 30:85-86.
  26. ↑ Hessayon, D.G. The Bulb Expert. Transworld Publishers Ltd. Londres, 1999.
  27. ↑ Taylor, P. 1996. Gardening with bulbs, a practical and inspirational guide. Pavillion Books Ltd., Londres.

Bibliografía general

  • Amaryllidaceae. En: Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006. Fecha de acceso: 10 de agosto del 2007
  • Amaryllidaceae. En: L. Watson & M.J. Dallwitz (1992 en adelante). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. Version: 27th April 2006. Fecha de acceso: 10 de agosto del 2007
  • Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.
  • Fay, M. & Chase, M. 1996. Resurrection of Themidaceae for the Brodiaea alliance, and Recircumscription of Alliaceae, Amaryllidaceae and Agapanthoideae. Taxon 45: 441-451
  • Meerow, A.; Fay, M. & Chae, M. Guy, Ch. & Q-B. Li. The New Phylogeny of the Amaryllidaceae. Herbertia 54:180-203; 1999
  • Meerow, A.; Fay, M.; Chae, M. Guy, Ch. & Q-B. Li, Zaman, F. & Chase, M. 1999. Systematics of Amaryllidaceae based on cladistic analysis of plastid rbcL and trnL-F sequence data. American Journal of Botany 86: 1325-1345.

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