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La vellosidad intestinal o villus intestinalis (en latin) es la estructura anatómica macroscópica, de la mucosa de revestimiento del intestino delgado. Sobre su superficie se realizan los procesos fisiológicos fundamentales de digestión, absorción y barrera intestinal de los animales superiores.

Vellosidad intestinal

Corte transversal de una Vellosidad intestinal.
Nombre y clasificación
Sinónimos
Villus
Latín [TA]: Villus intestinalis
TA A05.6.01.011
Gray pág.1174
Información anatómica
Sistema Digestivo
Arteria Arteriola vellositaria,
Vena Venula vellositaria submucosa
Nervio Ganglios celíacos, nervio vago, Plexos intestinales
Linfa Quilífero (linfático vellositario eferente) (Lacteal). Plexo linfático submucoso.

La vellosidad es la segunda estructura anatómica que genera superficie de contacto, dentro de la mucosa del intestino delgado. Su forma individual particular, como dedo de guante y su inmenso número, hacen que en el delgado la superficie de absorción se vea multiplicada. [1]​
Esta estructura que realiza funciones anatómicas y fisiológicas es característica del duodeno, el yeyuno y el íleon de los animales desde los peces hasta los mamíferos.

Anatomía[editar]

De acuerdo con la terminología anatómica el nombre de una vellosidad es villus intestinalis (en latín) y su plural es villi (vellosidades).[2]​ [3]​
La estructura tridimensional y permanente de las vellosidades tapiza la superficie interna de todo el intestino delgado. El conjunto de las innumerables vellosidades le dan a la mucosa su aspecto aterciopelado característico. [3]​ [4]​ [5]​

Anatomía macroscópica[editar]

Desde la superficie de la mucosa intestinal, sobresalen proyecciones con forma de pequeños vellos. Estas vellosidades pertenecen exclusivamente al intestino delgado y representan su característica mas notable.[4]​ No hay zona que carezca de vellosidades, pero su número y concentración no son iguales en todos los sectores.
El aspecto de la vellosidad intestinal varía en grosor y longitud a lo largo del intestino delgado. Su forma es muy variable presentan formas laminares, triangulares, digitiformes, o filiformes.[5]​

A simple vista cada vellosidad intestinal se eleva desde la superficie de las válvulas conniventes y desde los espacios que las separan. No hay zona que carezca de vellosidades, pero no se presentan igualmente aproximadas y apiñadas en todos los sectores. El aspecto de la vellosidad intestinal varía en grosor y longitud a lo largo del intestino delgado. Su forma es muy variable laminosas, triangulares, digitiformes, o filiformes. En el duodeno son más anchas y numerosas y presentan forma de lámina. En el yeyuno son más largas y estrechas con forma de cilindro. En el íleon son más cortas y espaciadas.


La base de cada vellosidad sobresale de la superficie de la mucosa y es posible observar que está rodeada por varios orificios diminutos, que corresponden a las criptas o glándulas de Lieberkühn. Las pequeñas aberturas circulares de estas glándulas se pueden ver, con la ayuda de una lupa, apareciendo como motas entre las vellosidades adyacentes. [3]​

El aspecto de la vellosidad intestinal varía en grosor y longitud a lo largo del intestino delgado. En el duodeno son más numerosas y anchas. Las vellosidades van disminuyendo su altura desde el yeyuno con vellosidades largas de 1,5mm hacia el final del íleon donde son más cortas (0,5mm) y menos numerosas.[6]​

Anatomía microscópica[editar]

Vellosidades en el íleon, cortadas longitudinalmente mostrando su forma de dedos. Arriba se observa su extremo libre en la luz del intestino. HyE.

Las vellosidades varían en sus dimensiones individuales y en su densidad, en cada uno de los diferentes segmentos del intestino delgado.
En todas las especies desde los peces hasta el humano, van disminuyendo su altura desde el yeyuno, hacia el final del íleon donde son más cortas y menos numerosas. [7]​
Son mucho más largas y más numerosas en el duodeno y en la porción superior del intestino delgado que en la porción inferior de este conducto. [8]​

Número[editar]

El número del conjunto de las vellosidades se ha calculado sólo por aproximación, debido a lo dificultoso del conteo individual. Estos cálculos sitúan su número entre 5 y 13 millones de vellosidades en todo el intestino delgado.[4]​ [5]​ [9]​ [10]​

Número de Vellosidades Autor Número calculado
Int. delgado Sappey [4]​ 13 millones
Int. delgado Medical encyclopedia 30 millones
sólo en Ileon Beckett [10]​ 5 millones
P +100 +10.

Dimensiones[editar]

En el humano las vellosidades van disminuyendo su altura desde el yeyuno, donde existen vellosidades largas de 1,5 mm, hacia el final del íleon donde son más cortas (0,5 mm) y menos numerosas.
En los vacunos las vellosidades tienen una altura promedio de 0,521 mm, y un ancho de 0,10 mm. A medida que las vellosidades intestinales se encuentran cercanas a la parte cefálica del intestino delgado se observan en mayor cantidad por campo, más largas, uniformes y con un ancho mayor. [11]​
Las vellosidades intestinales alcanzan poco desarrollo en peces, anfibios y reptiles y un gran desarrollo en aves y mamíferos. [12]​

Volumen[editar]

Superficie de absorción[editar]

En los grandes herbívoros el volumen de la vellosidad no es mayor que en el hombre. En el perro, el gato, y los carnívoros, su longitud aumenta mucho sin que disminuya su diámetro.[4]​ Estas prolongaciones por evaginación, aumentan la superficie de la mucosa de 5 a 10 veces en el ser humano.[12]​

En el humano es en el yeyuno donde existen vellosidades largas de 1,5 mm, mientras que en el íleon son más cortas (0,5 mm). [13]​ [14]​ [15]​

Cada milímetro cuadrado de íleon tiene hasta 40 vellosidades y hay alrededor de 5 millones en el ileon en total.[16]​

Estructura microscópica[editar]

Las partes básicas que componen una vellosidad son: el quilífero, los vasos sanguíneos, el epitelio, la membrana basal, y la muscularis mucosa, siendo todo esto soportado y contenido junto con tejido linfoide. [3]​
Vista al microscopio, cada vellosidad intestinal está formada por un núcleo de tejido conjuntivo, revestido por una superficie continua de epitelio columnar monoestratificado.
Núcleo conjuntivo: Forma el grueso de la vellosidad, el centro es una extensión de la lámina propia, que contiene abundante cantidad de fibroblastos, sustancia extracelular, miofibroblastos, células musculares lisas y células en tránsito como linfocitos, eosinofilos, plasmocitos y macrófagos. [17]​
Este conjuntivo rodea y sostiene las estructuras vasculares, linfáticas y nerviosas que ocupan el eje vellositario. La arteriola submucosa se ramifica en una red capilar vellositaria la que luego se reúne para formar la vénula submucosa.
La vellosidad contiene al linfático central, llamado quilífero. Usualmente es un solo vaso, pero en algunos animales puede ser doble. Situado en el eje de la vellosidad, cada uno comienza por una extremidad en fondo de saco ciego. La pared del quilífero es endotelio fenestrado, y a su salida de la vellosidad, se anastomosa con otros para generar el plexo linfático submucoso. [3]​
Los ramos nerviosos aferentes del ganglio mientérico se bifurcan dentro de la lámina propia hasta alcanzar la membrana basal, en estrecho contacto con las células epiteliales. Las neuronas sensoriales y neuronas entéricas generan los ramos nerviosos eferentes. Esta red nerviosa fue estudiada por Cajal en 1893. [18]​

Epitelio columnar:

Epitelio cilíndrico monoestratificado de las vellosidades intestinales. Corte longitudinal de dos vellosidades teñidas con HyE.

Reviste completamente y en forma continua la superficie de cada vellosidad intestinal. Está formado por una monocapa de células columnares poligonales.
Por su superficie, las células se yuxtaponen de modo que representan prismas de cinco o seis caras, más bien que un cilindro. Vistas por su extremidad libre o por su base, las células que constituyen el epitelio intestinal, figuran una especie de mosaico compuesto de piezas hexagonales.[4]​

La monocapa está formada por dos tipos celulares principales: enterocitos, y células caliciformes. El 80% del total de la masa de células de cada vellosidad esta formado por enterocitos. Otros tipos de células menos numerosas son: las células M, las enteroendócrinas y las células de penacho (tuft). [19]​ Muestran un gradiente en su número, son más numerosas en la base de la vellosidad y dismunuyen hasta su extremo libre.

Estas células de la monocapa de la vellosidad, son muy especializadas y por tanto incapaces de reproducirse. Tienen una vida corta, ya que mueren luego de tres a cinco días de vida y se desprenden del extremo de la vellosidad hacia la luz del intestino. [20]​

Unidad cripta-vellosidad[editar]

Esquema de cripta y vellosidad.

Todas las células del epitelio de revestimiento de la vellosidad del adulto, provienen y se originan en la cripta intestinal.   --REF REF--   Las criptas intestinales antes llamadas "glándulas de Lieberkuhn", son estructuras que se profundizan en la submucosa y contactan con la lámina propia de la pared gastrointestinal.[21]​
Dentro de la cripta residen células con capacidad de reproducción constante, llamadas células madre adultas pluripotenciales. --REF//REF-- Las células madre adultas dan origen a dos tipos básicos de células para la vellosidad: las absortivas (enterocitos) y las secretoras (células caliciformes). --REF// REF-- Los enterocitos del epitelio se movilizan como una monocapa continua, solidaria y coherente, desde la base de la vellosidad hasta su vértice, debido al empuje de las nuevas células nacientes. Ello es posible gracias a la sólida interconexión celular, que se realiza por medio de complejas uniones intercelulares. [19]​

Embriología[editar]

Las vellosidades se forman en una etapa temprana de desarrollo del embrión, en el ovino a los 50 días de gestación, en el humano a los 70 días. La morfogénesis de la vellosidad, es el proceso mediante el cual el epitelio del intestino se transforma, desde una superficie plana, hacia una con criptas y vellosidades. En los mamíferos, las vellosidades se forman primero en el intestino proximal y después se extienden al intestino distal en un proceso con forma de onda. [22]​

El proceso de formación de la vellosidad se caracteriza histológicamente, por la transición del epitelio seudoestretificado primitivo hacia uno cilíndrico monoestratificado . En fetos de cerdos y corderos se observan enterocitos ya formados y localizados en la parte superior de la vellosidad a partir de los 90 días de gestación.[23]​

Numerosas moléculas señalizadoras, procedentes del mesodermo, sirven como morfógenos que originan el desarrollo de vellosidades y criptas. Estas moléculas proteicas integran familias, llamadas vías de señalización. La vía Hedgehog actúa sobre la posición celular y la proliferación y está evolutivamente conservada a través de las especies. [24]​ Las moléculas de la vía BMP también actúan en la formación de vellosidades, su inhibición genera un número exagerado de criptas. Otras familias como WNT y FGF cooperan en el patrón de crecimiento radial del intestino.

Vellosidades tapizando el intestino delgado humano fetal a los 70 días. En A se pueden observar los capilares en rojo a través del epitelio de la vellosidad. En B la flecha indica una vellosidad, y la punta de flecha indica una cripta. No teñido.
Morfogénesis de las vellosidades en mamiferos
Especie Tiempo gestacional
Ovino 50 días
Humano 63-70 días
Conejo 24 días
Cobayo 40 días
Cerdo 70 días

Las células madre del intestino, se distribuyen en compartimientos específicos llamados nichos, para que durante la vida del individuo adulto, mantengan sus capacidades de autorenovación y generación de nuevas células. [20]​

En el intestino el nicho es el fondo de la cripta, que controla el comportamiento y el número de células madre, que durante la vida generarán los enterocitos del revestimiento de la vellosidad. [25]​

Fisiología[editar]

La vellosidad es un espacio físico tridimensional de intensísima actividad biológica. Sobre su superficie se desarrollan los procesos fundamentales de la digestión, la absorción, la barrera intestinal y la inmunidad.
En el interior de la vellosidad se desarrollan los mecanismos vasculares y linfáticos que permiten los intercambios y la absorción de nutrientes y agua. También en el espesor de la lámina propria se encuentran los mecanismos nerviosos locales y terminales y se localizan las células conjuntivas que determinan los procesos inmunitarios.
En general, los animales con procesos digestivos más rápidos tienen las vellosidades más desarrolladas. Son más largas en los carnívoros, más cortas en los rumiantes y presentan un desarrollo intermedio en el caballo y el cerdo.[26]​

Digestión en la vellosidad[editar]

El complejo proceso de la digestión llega a su final en la vellosidad. Esta digestión terminal ocurre sobre el borde en cepillo de los enterocitos, con el auxilio de las enzimas secretadas por las células caliciformes vecinas.

Absorción en la vellosidad[editar]

La enorme superficie de absorción, que determinan las innumerables vellosidades del intestino delgado, hace posible/favorece una muy elevada tasa de intercambio e increción. La absorción de nutrientes que se produce a nivel de la vellosidad, es la que permite cubrir las necesidades de todo el organismo.

Circulación en la vellosidad[editar]

La circulación vellositaria es particularmente compleja y es un ejemplo de el uso de contracorriente para generar gradientes osmóticos. Los vasos sanguíneos, por su calibre, número y anastomosis, forman casi los 4/5 del volumen total de las vellosidades. [4]​

Barrera en la vellosidad[editar]

Artículo principal: Barrera intestinal

La vellosidad tapizada por una capa continua de enterocitos, ligados por uniones intercelulares oclusivas, logra que el medio externo cargado de microorganismos, toxinas y antígenos se mantenga fuera, en la luz del intestino.

Inmunidad en la vellosidad[editar]

Artículo principal: Inmunidad innata

Es en la superficie de la vellosidad intestinal donde se ponen en marcha los procesos inmunitarios, ya que es la zona donde los antígenos externos se ponen en contacto con nuestro sistema inmune. Esto sucede en la submucosa donde se encuentran las placas de Peyer.

Patología de la vellosidad intestinal[editar]

Son numerosas las agresiones a que está expuesta la vellosidad, debido a su estrecho contacto con el contenido intestinal. La primera y principal injuria que sufre la vellosidad, es la ruptura y pérdida de su epitelio de revestimiento, que tiene una sola célula de grosor.
La ruptura de la monocapa por pérdida de células por ataque directo de bacterias o parásitos significa una brecha en la barrera que según su extensión será o no sintomática. Las brechas pequeñas o aisladas no implican grandes trastornos. Las lesiones que tienen una superficie mayor, con un gran número de vellosidades involucradas, provocan alteraciones en la fisiología del intestino delgado generando malabsorción y diarrea.
Cualquier cambio en el flujo bidireccional de agua y electrolitos a través del epitelio del intestino delgado, ya sea por inhibición de los procesos de absorción o por estimulación de la secreción produce diarrea, porque el volumen de agua y electrolitos que llega al colon excede su capacidad de absorción. ref colombia

Enlaces externos[editar]

Universidad de Vigo, Atlas de histología de Megías: Intestino delgado.

Referencias[editar]

  1. ↑ Fisiología humana, ed. (2011). «Fisiología del aparato digestivo, Digestión y absorción Tema 6» (html). Universidad de Cantabria. Consultado el 3 de marzo de 2016. 
  2. ↑ «INTERNATIONAL PROGRAM ON ANATOMICAL TERMINOLOGIES». 
  3. ↑ a b c d e Gray, Henry (1918). « ». Anatomy of the human body.  . Consultado el 4 de febrero de 2016. 
  4. ↑ a b c d e f g Sappey, Philibert-Constant (1858). «Aparato de la digestión». Tratado de anatomia descriptiva, Tomo V. Madrid: Bailly-Bailliere. pp. 143-151. Consultado el 8 de abril de 2016. 
  5. ↑ a b c Jamain, Alexandre; Verneuil, A. (1862). «Aparato digestivo. Porción digestiva del conducto alimenticio». Nuevo tratado elemental de anatomia descriptiva y de preparaciones anatómicas. Madrid: Bailly-Bailliere. pp. 529-530. Consultado el 8 de abril de 2016 . 
  6. ↑ «Intestino delgado, Modificaciones de la superficie luminal  ». Sistema digestivo II. México: Facultad de medicina, Universidad autónoma de Zacatecas. 2006 . Consultado el 3 de marzo de 2016. 
  7. ↑ Serrano, Edison; Leiva, Camila; Lonza, Carlos; Sánchez, Juan Carlos; Wacyk, Jurij; Zegers, Tatiana; Godoy, Marcos (setiembre 2014). «Caracterización Histológica y Morfológica del Tracto Digestivo de la Merluza Austral (Merluccius australis)». Int. J. Morphol (Temuco: Scielo) 32 (3). Consultado el 6 de abril de 2016. 
  8. ↑ Jamain, Alexandre; Verneuil, A. (1862). «Porción digestiva del conducto alimenticio». Nuevo tratado elemental de anatomía descriptiva y de preparaciones anatómicas,. Madrid: Bailly-Bailliere. p. 901. Consultado el 8 de abril de 2016. 
  9. ↑ McCorry, Laurie (2008). «20». Essentials of Human Physiology for Pharmacy (2nd edición). CRC, Taylor y Francis. p. 443. 
  10. ↑ a b Beckett, B. S. (1986). «Absorption in the duodenum and ileum». Biology: A Modern Introduction (2nd. GCSE edición). UK: Oxford university press. pp. 47-48. Consultado el 8 de abril de 2016. 
  11. ↑ Avila, Diana; Niño, Angela; Parra  , Adriana; Rodríguez, Paola; Tarazona,, Juan (2009). «Descripción Morfométrica de las vellosidades Intestinales en bovinos». Revistasjdc (7). 
  12. ↑ a b Torres-Garcia, Maria del Pilar; Rodríguez Sosa, Teresa  (2002). «cap5:Aparato Digestivo». En Estrada, Uribe , ed. Atlas de histologia de vertebrados (1ª edición). México: Facultad de ciencias, Universidad nacional autónoma de México. p. 74. ISBN 968-36-9866-2. Consultado el 8 de marzo de 2016. 
  13. ↑ «58.2 Organización histológica del Intestino delgado: Mucosa» (pdf). Intestino delgado y grueso. Apéndice. Conducto rectal (Tema 58). Universidad de Valencia. p. 279. Consultado el 14 de mayo de 2016. 
  14. ↑ «Sistema digestivo II. Intestino delgado». Histologia. México: Facultad de medicina Zacatecas. 2006. Consultado el 14 de mayo de 2016. 
  15. ↑ «Small intestine  ». Medical encyclopedia. Ucrania:  . 2014. 
  16. ↑ Beckett, B.S. (1986). «cap4:». Biology: A Modern Introduction (2nd.  edición). UK: Oxford University Press. pp. 46-47. Consultado el 8 de abril de 2016. 
  17. ↑ Ross, Michael; Pawlina, Wojciech (2007). «Aparato digestivo II». Histología (5ª. edición). Panamericana. pp. 581-582. ISBN 978-950-06-0435-2. Consultado el 8 de marzo de 2016. 
  18. ↑ Cajal, Santiago (1893). «Plexos de las vellosidades». Los ganglios y plexos nerviosos del intestino de los mamíferos y pequeñas adiciones a nuestros trabajos sobre la médula y gran simpático general. Madrid: Imprenta y Librería de Nicolás Moya. p. 45. Consultado el 10 de abril de 2016. 
  19. ↑ a b Salvo-Romero, Eloísa; Alonso-Cotoner, Carmen; Pardo-Camacho, Cristina; Casado-Bedmar, Maite; Vicario, María (2015). «The intestinal barrier function and its involvement in digestive disease». Rev. esp. enferm. dig. (Madrid) 107 (no.11). ISSN 1130-0108. 
  20. ↑ a b Montiel-Eulefi, Enrique; Montiel, Juan F. (2012). «Origen y Migración de Células Troncales». Int. J. Morphol (Temuco). vol.30 (no.4): 1332-1337. 
  21. ↑ Ferrufino, Juan C.; Taxa,, Luis; Angeles , Gladis (1996). «Histología normal del intestino delgado» (html ). Rev Med Hered (Lima: SciELO) 7 (1): 46-57 . Consultado el 21 de marzo de 2016. 
  22. ↑ Deehan, G.; Partridge, R.W.; Davies, J.A. (June 2014). «Villus morphogenesis during intestinal development: A proximal-distal signalling cascade or intrinsic triggering?». Annals of Medicine and Surgery. Vol. 3 (num. 2): 48. doi:10.1016/j.amsu.2014.02.006. 
  23. ↑ Vásquez Cachay, María; Vega Acosta, Hernán (2012). «Desarrollo del epitelio del tracto intestinal y su participación en la defensa del organismo en mamíferos». Revista electrónica de Veterinaria (Perú). vol. 13 (no.7). ISSN 1695-7504. 
  24. ↑ Roa, Ignacio; Meruane, Manuel (2012). «Desarrollo del Aparato Digestivo». Int. J. Morphol. (Temuco: Scielo). vol. 30 (no. 4). 
  25. ↑ Basak, Onur; van de Born, Maaike; Korving, Jeroen; Beumer, Joep; van der Elst, Stefan (2014). «Mapping early fate determination in Lgr5+ crypt stem cells using a novel Ki67‐RFP allele». EMBO Journal (Utrecht). vol.33: 2057-2068. doi:10.15252/embj.201488017. 
  26. ↑ Salazar, Antonio Bernabé; Navarro Cámara, José Antonio; Pallarés Martínez, Francisco José. «Tema25 Intestino». Citología e histología veterinaria (Universidad de Murcia). 

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