Dolichonyx oryzivorus
| Tordo arrocero | ||
|---|---|---|
 | ||
| Estado de conservación | ||
 Preocupación menor (UICN 3.1) | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Chordata | |
| Clase: | Aves | |
| Orden: | Passeriformes | |
| Familia: | Icteridae | |
| Género: |
Dolichonyx Swainson | |
| Especie: |
D. oryzivorus (Linnaeus, 1758)[1] | |
| Distribución | ||
 Azul: época de reproducción; Anaranjado: fuera de la época de reproducción. | ||
El tordo arrocero (Dolichonyx oryzivorus), también conocido como charlatán,[2] es un ave de hábitos migratorios perteneciente a la familia de los ictéridos, dentro del orden de los paseriformes, único miembro del género monotípico Dolichonyx. Vuela anualmente de las regiones templadas de América del norte a Sudamérica centromeridional. Se trata de una especie gregaria[3] y poligínica, que se alimenta de granos y arroz, lo que llevó a que fuera considerada una plaga en algunas áreas; también se alimenta de insectos. Durante la época de reproducción, exhibe un marcado dimorfismo sexual que luego se disipa cuando el macho muda su plumaje por uno similar al de la hembra, poco antes de emprender su viaje al sur.[4] Los tordos arroceros son aves de gran longevidad, viviendo comúnmente 5 o 6 años.[5]
Descripción
Los tordos arroceros son más pequeños que la mayoría de los ictéridos.[6] En promedio, miden unos 18 cm de largo[7] (con longitudes de entre 15 y 21 cm),[2] tienen una envergadura de alrededor de 29 cm[7] y un peso de unos 42 g[7] (con pesos de entre 29 y 56 g).[2] El plumaje nupcial de los machos es predominantemente negro, con la nuca de color crema y los hombros, la parte baja del dorso y la rabadilla blancos,[8][9] siendo la única ave en Estados Unidos con el vientre negro y el lomo blanco y no al revés.[10] Fuera de la época de reproducción, se asemejan a las hembras, las cuales presentan una coloración beige, con vetas negras en su espalda y flancos y listas oscuras sobre la cabeza.[8][9] Las alas y cola de la hembra son más oscuras que el resto de su plumaje.[2][9] Los juveniles son similares a ellas pero más amarillentos y sin las vetas laterales.[2][4] Cuando el macho acaba de mudar sus plumas en Sudamérica por su plumaje nupcial antes de emigrar al norte, sus nuevas plumas exhiben unas puntas amarillentas que luego desaparecen, dejando al descubierto la coloración negra y blanca.[2] La cola es corta y en punta, y el pico, corto, cónico, negro en los machos y pálido en las hembras.[2]
Distribución, hábitat y migración
Sus áreas de reproducción incluyen campos abiertos de pasturas, especialmente campos de heno, en el norte de Estados Unidos y sur de Canadá,[3][7] anidando desde mayo hasta comienzos de julio en esos lugares.[8] Estas aves migran a las vastas llanuras y esteros[4] de Bolivia,[9][11] el sudoeste de Brasil, Paraguay y el norte de Argentina para pasar allí los meses de primavera y verano australes entre noviembre y marzo.[8][12] Es el único ictérido migrador neártico que llega hasta la Argentina.[12] Poblaciones relativamente pequeñas pasan el invierno boreal en las costas de Perú y Chile.[8] Emprenden su regreso al norte a principios de marzo, alcanzando Colombia y Venezuela a finales de abril.[8] Desde allí, la mayoría continúa a través del mar Caribe hacia Florida, aunque algunos cruzan el golfo de México desde la península de Yucatán hacia Luisiana y Texas.[8] Seguidamente, se diseminan en dirección norte y oeste para llegar a sus áreas de reproducción en mayo.[8]
Después de una temporada reproductiva de nueve semanas, típicamente se congregan en pantanos para mudar su plumaje antes de dirigirse al sur a fines de agosto.[8] Se cree que los que anidan en el oeste de Estados Unidos y Canadá vuelan primero hacia la costa atlántica antes de rotar su curso hacia el sur. La migración procede a través de Florida y el Caribe, con paradas en Cuba y Jamaica.[8] Algunos ejemplares han sido avistados en las Bermudas en lo que pareciera ser un viaje sin escalas desde las regiones costeras comprendidas entre Virginia y Nueva Escocia a Sudamérica.[8] Tras alcanzar América del sur en octubre, la mayoría pasa los siguientes dos meses intentando llegar a Bolivia,[9][11] el sudoeste de Brasil, Paraguay y norte de Argentina.[8] La migración anual del tordo arrocero es una de las más largas del hemisferio occidental: un viaje de aproximadamente 20 mil km,[2][8] pudiendo recorrer una distancia de 1.800 km en tan sólo un día.[13][14]
El área de distribución y las rutas migratorias de esta especie incluyen los siguientes países y territorios: Anguila, Antigua y Barbuda, las Antillas Neerlandesas, Argentina, Aruba, las Bahamas, Barbados, Belice, las Bermudas, Bolivia, Brasil, Canadá, las islas Caimán, Chile, Colombia, Costa Rica, Cuba, Dominica, República Dominicana, Ecuador, los Estados Unidos, Guadalupe, Guatemala, Guayana Francesa, Guyana, Haití, Honduras, Jamaica, Martinica, México, Montserrat, Nicaragua, Panamá, Paraguay, Perú, Puerto Rico, San Cristóbal y Nieves, Santa Lucía, San Pedro y Miquelón, San Vicente y Granadinas, Surinam, Trinidad y Tobago, las islas Turcas y Caicos, Venezuela, las islas Vírgenes Británicas y las islas Vírgenes de los Estados Unidos.[1] Además, ha sido avistado ocasionalmente en Francia, Gibraltar, Groenlandia, Irlanda, Italia, Noruega, Portugal y el Reino Unido.[1] Aunque los tordos arroceros viajan grandes distancias, rara vez han sido vistos en Europa; como sucede con muchas otras aves oriundas de América del Norte, la gran mayoría de estos avistamientos eventuales se produjo en las islas británicas.[9][11]
Fluctuaciones históricas en su número y distribución
Las fluctuaciones históricas en la cantidad de ejemplares y su área de distribución reflejan los cambios en el paisaje y prácticas agrícolas.[8] Los tordos arroceros anidaban originalmente en las praderas del medio oeste de Estados Unidos y Canadá centromeridional.[8][15] Su área de distribución creció hacia el este y su número aumentó con la desforestación de los bosques nororientales, ampliando los campos de heno y praderas que utilizaban para anidar.[4][8][15] A medida que la civilización se expandía hacia el oeste y la tierra era cultivada, este ave se diseminó.[8] Para 1912, su área de distribución ocupaba todo el norte estadounidense y sur canadiense.[8]
Su apogeo se produjo probablemente hacia fines del siglo XIX cuando la agricultura se desarrolló y el uso generalizado del caballo como medio de transporte requirió grandes extensiones de heno.[8][9] Los tordos arroceros se beneficiaban de la floreciente industria arrocera en el sudeste de Estados Unidos antes del comienzo del siglo XX, principalmente en los estados de Georgia y Carolina del Sur.[8] Enormes bandadas descendían sobre los arrozales para alimentarse antes de continuar su migración hacia Sudamérica.[8] Debido a que eran capaces de producir enormes daños a los cultivos, cientos de miles de ellos fueron masacrados y servidos en restaurantes.[8] En el Caribe, aún son cazados como alimento.[10]
Durante el siglo XX, su población se redujo, en especial en el este de Estados Unidos, mayormente debido al abandono de las granjas,[15] la disminución en la cantidad de campos de heno y el reemplazo de los sembradíos de Phleum pratense y fabáceas por los de alfalfa, no muy utilizada por esta especie para anidar.[4][8] Las superficies cultivadas con heno en el noreste de Estados Unidos se redujeron de 12,6 a 7,1 millones de hectáreas desde 1940 a 1986, período en el cual los porcentajes de lugares en los que la alfalfa lo sustituyó se incrementaron de un 20% a un 60%.[4] La pérdida de su hábitat es en gran parte responsable por el decrecimiento de las poblaciones en Estados Unidos.[4][9] Adicionalmente, el hecho de que en la actualidad los cultivos se cosechen más temprana y frecuentemente y el empleo de maquinaria moderna causan la muerte de muchos jóvenes.[2][3][8] En Vermont, se registró una disminución del 75% en su población entre 1966 y 2007.[16] Dentro del estado de Nueva Jersey, es considerada una especie amenazada desde 1979.[4][10]
En Sudamérica, a medida que más tierras son empleadas en el cultivo del arroz, los tordos arroceros se ganaron la reputación de plaga entre los agricultores, quienes han tomado medidas como dispararles para ahuyentarlos y el uso de agroquímicos.[2][8][17] Asimismo, a veces son capturados y enjaulados para ser vendidos como mascotas.[8][10] Irónicamente, son ahora considerados beneficiosos para la agricultura en Estados Unidos y Canadá, debido a que el grueso de su dieta durante la época de reproducción está constituido por insectos, muchos de los cuales son dañinos para los cultivos.[8] Además, la mayor parte de los alimentos vegetales que consumen durante esos meses son semillas de hierbas o de plantas sin valor comercial.[8]
Alimentación
El tordo arrocero suele alimentarse en el suelo o posado en la vegetación.[2][3] Su dieta está constituida por semillas, granos, insectos y arañas,[2] pudiendo representar un problema para los cultivos de arroz.[8] De hecho, el nombre científico de esta especie, oryzivorus, significa "comedor de arroz" en latín.[10] Asimismo, consume otros granos como girasol, trigo, maíz y sorgo.[17] Mientras que los insectos representan la mayor parte de su dieta en su área de reproducción, éstos son reemplazados por los granos de cultivo mientras migra al sur.[3][7] Si bien se alimenta típicamente durante el día, se le ha observado hacerlo en noches claras en arrozales cuando intenta almacenar reservas de grasa para su viaje a través del mar.[2]
Reproducción
Los tordos arroceros —especialmente los machos— tienden a regresar a las mismas áreas de reproducción año tras año.[5] Sin embargo, las hembras cuyas crías no hayan sobrevivido en un determinado lugar no son proclives a volver allí en la temporada siguiente.[5] El macho corteja a la hembra en una postura también adoptada por otros ictéridos: la cabeza baja, las plumas del cuello infladas, la cola desplegada y las alas arqueadas hacia abajo, exhibiendo sus notorias manchas blancas en los hombros.[15] Esta especie cría a sólo una nidada por año.[18]
Nido y huevos
Los tordos arroceros anidan en colonias pequeñas y algo disgregadas.[6] El nido, en forma de copa,[9] consiste en una pared externa de césped seco con un recubrimiento interno de césped y ciperáceas en pequeñas depresiones sobre el suelo excavadas por la hembra.[2][6][8] Suele estar bien oculto en sitios en donde la hierba es densa y alta.[4][9] La hembra deposita en él 5 o 6 huevos[7][9] —ocasionalmente, entre 3 y 7 huevos—,[8] de un color gris azulado o marrón rojizo pálido con manchas irregulares más oscuras, de 20,5 - 23,4 mm de largo por 15,1 - 17,3 mm de ancho.[2] El período de incubación varía entre los 11 y 13 días.[2] Los polluelos adquieren la capacidad de volar entre 10 y 14 días después de haber eclosionado.[2]
Crianza de los polluelos
Ambos progenitores se encargan de la alimentación de la nidada.[9] En ocasiones, más de dos tordos arroceros alimentan a los jóvenes de un solo nido, pudiendo ser el adulto extra de cualquier sexo.[8] Existen diversas explicaciones para este comportamiento. Los análisis genéticos sugieren que en el caso de que el adulto extra sea un macho, tanto éste como el compañero de la hembra pudieron haber concebido a uno o más de los polluelos en el nido.[8] Puesto que esta especie muestra una marcada tendencia a regresar a las áreas en donde lograron criar a sus pequeños exitosamente o a donde ellos mismos fueron criados, los colaboradores pueden ser hijos de uno o dos de los otros adultos, nacidos el año anterior.[8] Otra posibilidad es que sean individuos sin ninguna relación de parentesco cuyos polluelos no hayan sobrevivido pero que aún conserven la necesidad biológica de alimentar a los jóvenes.[8]
Poliginia
Los machos son con frecuencia poligínicos,[9] con hasta cuatro hembras anidando simultáneamente en sus territorios.[8] Es probable que los machos poligínicos sean mayores y más experimentados, pudiendo reclamar mejores territorios.[8] Éstos dedican más tiempo y atención a la primera compañera que hayan conseguido en la temporada y su nido, ocupándose de la alimentación y defensa de los hijos de las otras hembras sólo cuando el tiempo y los recursos lo permiten,[8][6] o incluso ignorándolos.[5] Consecuentemente, la descendencia de las hembras secundarias está más expuesta a la desnutrición y puede experimentar una tasa de mortalidad más elavada.[5]
Los polluelos comienzan a pedir comida pocos minutos después de romper el cascarón. Durante los primeros días tras su eclosión, el macho y la hembra principal a menudo intercambian roles: mientras uno se queda dando calor a la nidada, el otro va en busca de alimento, pudiéndose alejar 400 o 500 m del nido. Esto les permite además seleccionar alimentos más grandes y nutritivos para traer de regreso. Así, los pequeños disponen de alimento y una temperatura adecuada de manera continua. En las mañanas frías, las hembras secundarias, en cambio, sólo pueden abandonar el nido por lapsos reducidos. Por esta razón, es probable que sus polluelos reciban menos alimento en un principio. En términos generales, sin embargo, la cantidad de comida conseguida por una hembra secundaria durante el proceso de crianza de sus hijos no es muy inferior a las cantidades conjuntas del macho y la hembra principal, estableciéndose cierto equilibrio.[5]
Adaptaciones de las hembras secundarias
Para adaptarse a estas desventajas, las hembras secundarias han desarrollado diversas estrategias. Por empezar, sus puestas son menos numerosas que la de la principal. El hecho de que la incubación comience antes de la puesta del último huevo asegura una eclosión asincrónica de los mismos; en tiempos de escasez de comida, el polluelo que haya eclosionado más tarde puede pasar hambre y ser aniquilado para evitar poner en riesgo la nidada entera. Asimismo, las hembras secundarias muestran una mayor tendencia a sacar provecho de los insectos que hallen en las cercanías del nido, dentro de los 60 m de éste, y son menos selectivas en cuanto al alimento. La asistencia parcial del macho en casos en los que las nidadas secundarias son excepcionalmente numerosas también es importante, contribuyendo a optimizar el desempeño reproductivo de estas aves.[5]
Nidadas reducidas
Una combinación de tres factores contribuye potencialmente a que las puestas de las hembras secundarias sean de menor tamaño. Uno de ellos es su edad fisiológica. Las que llegan primero a las áreas de reproducción —y, por ende, las que se convierten en las compañeras principales de los machos poligínicos— tienen al menos 2 años de edad. Un estudio siguió a 7 hembras nacidas el mismo año. En su primera aparición como ejemplares sexualmente maduros, éstas tardaron entre 1,5 y 2 semanas más que las aves de 2 años o mayores en alcanzar las áreas de reproducción y, en consecuencia, las 7 se convirtieron en compañeras secundarias de algún macho. Existe evidencia de que el número de huevos depositados aumenta con la edad. Esas mismas 7 hembras pusieron un promedio de 3,8 huevos en el primer año, 5,6 huevos en el segundo, 5,7 huevos en el tercero y 5,9 huevos en el cuarto. En conclusión, las hembras de mayor edad tienden a ser las compañeras principales de los machos y a tener nidadas más numerosas que las jóvenes, que adquieren un estatus secundario debido a su arribo tardío a las áreas de reproducción. Asimismo, es probable que una puesta reducida mitigue el estrés en hembras inexpertas en el cuidado de los polluelos.[5]
La renidificación es otro de los factores. Cuando el nido de una hembra es destruido, en ocasiones ésta permanece en la zona para construir uno nuevo. La segunda puesta siempre es 1 o 2 huevos más pequeña que la original. En estos casos, generalmente se emparejan con un macho en una relación secundaria. Cada año, después de las cosechas tempranas de la alfalfa, un cierto número de hembras con placas de incubación bien desarrolladas y vascularizadas (evidencia de una puesta reciente) aparece en los prados cercanos para volver a anidar.[5]
Por último, existe la posibilidad de una adaptación psicológica con respecto a su estatus. Aunque las compañeras de un mismo tordo arrocero macho no muestran un comportamiento de abierta animosidad entre ellas —como sí lo hacen las de turpial alirrojo (Agelaius phoeniceus) y tordo cabeciamarillo (Xanthocephalus xanthocephalus)—, las hembras principales a veces exhiben conductas agresivas hacia las secundarias, haciendo que éstas posiblemente tomen consciencia de su condición antes de la puesta de los huevos.[5]
Una hembra que ocupó el rol de compañera principal durante dos años, depositó 7 huevos en cada oportunidad. Al tercer año, también fue la hembra principal de un macho, pero su compañero desapareció en la fase de cópula, y se apareó luego con otros machos; ese año su puesta consistió de sólo 5 huevos y no recibió ayuda en el cuidado de los polluelos. Al año siguiente, nuevamente como hembra principal, volvió a poner 7 huevos. Otra hembra respondió de manera similar a este problema: su nidada como hembra principal de 7 huevos un año se redujo a 6 en la primavera siguiente tras la desaparición de su compañero; en su tercer año, depositó 7 huevos otra vez. Ambos casos involucran puestas inusitadamente numerosas como hembras primarias. Probablemente, habrían afrontado dificultades si hubieran debido criar a 7 polluelos sin la asistencia de un macho. Estos dos ejemplos sugieren que un estímulo derivado de ciertas relaciones intraespecíficas (o bien, de la falta de algunas interacciones) puede influir en la cantidad de huevos depositados.[5]
Eclosión asincrónica
Existe considerable evidencia de que la eclosión asincrónica y/o la matanza selectiva de parte de la nidada en favor del resto de la misma son comunes en algunas especies poligínicas, tales como el turpial tricolor (Agelaius tricolor), el chivirín pantanero (Cistothorus palustris), el tordo cabeciamarillo (Xanthocephalus xanthocephalus) y el turpial alirrojo (Agelaius phoeniceus). En el tordo arrocero, la incubación comienza tras la puesta del anteúltimo huevo. Esto resulta en una eclosión asincrónica de los polluelos, en la que uno de ellos nace aproximadamente 20 o 30 horas después de sus hermanos. Si una hembra no pudiera mantener un suministro adecuado de alimentos, el más joven del nido rápidamente sufriría la falta de comida y sería aniquilado antes de que se desperdiciara alimento en un vano intento de salvar su vida. Esto incrementaría la inversión relativa de la hembra con respecto a la supervivencia de sus polluelos y aplacaría el riesgo de una intensa competencia entre los hermanos. Entre 1967 y 1972, este fenómeno representó la muerte de un promedio de 0,99 polluelos por nido secundario (entre 0 y 3, considerando los casos estudiados por separado) y de 0,26 polluelos por nido principal (de 0 a 2 en casos particulares). Debido a las diferencias iniciales en el tamaño de las nidadas y las muertes resultantes de la eclosión asincrónica, los nidos secundarios contenían un promedio de 1,4 polluelos menos que los principales: 5,2 y 3,8 respectivamente. Esta característica de su biología reproductiva también se aplica a las hembras primarias bajo circunstancias desfavorables en las que la muerte de un polluelo garantiza la supervivencia de sus hermanos.[5]
En los años en los que hay una abundancia excepcional de alimento o condiciones climáticas benignas que permitan a las hembras secundarias embarcarse en expediciones más prolongadas en busca de alimento, todos los jóvenes tienen más posibilidades de estar debidamente nutridos. En estos casos, los polluelos más grandes se sacian, dando oportunidad a los más pequeños de obtener comida.[5]
La suma de puestas menos numerosas y la eclosión asincrónica aseguran a las hembras secundarias un éxito reproductivo variable, sensible a la disponibilidad de alimento. En condiciones apropiadas, la reducción de la nidada no es necesaria y las hembras sin ayuda de un macho son capaces de criar a todos sus polluelos. Cuando el alimento es insuficiente para cubrir satisfactoriamente las demandas de su descendencia, el último en romper el cascarón es rápida y eficientemente removido del nido. En este caso, sin embargo, las nidadas grandes requieren la eliminación de dos polluelos, uno de los cuales habrá eclosionado simultáneamente con la mayor parte de sus hermanos y consumiría una ración de comida que sería mejor invertida si se repartiera entre unos pocos sobrevivientes, pudiendo debilitar a todos ellos. Consecuentemente, si bien la reducción de la nidada puede ser un recurso importante para circunscribir la cantidad ya disminuida de polluelos en un nido, funciona óptimamente sólo cuando el tamaño de la puesta de una hembra secundaria se adecua con precisión a los suministros promedio de alimento de estos nidos.[5]
Flexibilidad en la atención por parte del macho
Como regla general, los machos no colaboran con sus compañeras secundarias en la crianza de los polluelos. No obstante, en casos en los que las puestas secundarias son inusualmente numerosas (5 o 6 huevos), el macho divide su tiempo de manera desigual entre los jóvenes de la hembra primaria y los de la secundaria, concentrándose en los primeros, algunos días mayores. La asistencia de éste en los nidos secundarios no suele darse sino hasta los 4 o 5 días de haber nacido los polluelos y es frecuentemente precedida de la reducción de la nidada. En esta instancia en la que las hembras se encuentran severamente sobreexigidas, la ayuda del macho indudablemente contribuye a la crianza de juveniles más sanos y fuertes y probablemente reduce el estrés de aquéllas.[5]
Esto fue demostrado en un experimento en el que 6 polluelos de 3 días de edad fueron añadidos a 4 polluelos de 3 días en un nido secundario que hasta ese momento había sido ignorado por el macho, el cual se había estado ocupando de la alimentación de los 7 polluelos de 8 días de edad en el nido principal. Dentro de las dos horas de comenzado el experimento, el macho empezó a llevar comida al nido secundario, mientras aún dirigía la mayor parte de su atención a los hijos de la hembra principal. Dentro de los tres días, este nido secundario devino el centro de atención del macho. Tres de los polluelos murieron en el nido superpoblado, pero los otros 7 lograron abandonarlo gracias a la cooperación de ambos adultos. Esto quiere decir que los machos atienden a sus compañeras secundarias cuando éstas tienen demasiado trabajo; pueden advertir las ocasiones en las que la crianza de una nidada excede la capacidad de un solo progenitor. En caso de depredación o pérdida del nido principal, los machos redirigen su esmero al nido secundario cuyos polluelos hayan eclosionado antes.[5]
Sobre el final de la temporada de reproducción, después de que los hijos de la hembra principal se hayan independizado, algunos machos comienzan a alimentar a los de la secundaria. Puede ser una adaptación por parte de las hembras secundarias el relegar la nidificación hasta un momento que minimice el período de superposición de dependencia de los polluelos primarios y los propios con respecto a sus padres. De este modo, los machos colaboran más frecuentemente con las hembras secundarias, cuyas nidadas pueden ser entonces de mayor tamaño. Este sorprendente comportamiento reproductivo ha sido identificado también en el chivirín pantanero (Cistothorus palustris); sin embargo, una posposición demasiado prolongada no es viable en los tordos arroceros debido a lo abreviado de su temporada de reproducción. En esta especie, pasan entre 45 y 50 días desde que los adultos encuentran pareja hasta que los polluelos se independizan de sus padres, y los jóvenes deben convertirse en fuertes voladores antes de su migración al sur.[5]
Resultado de las adaptaciones a la poliginia
El inferior tamaño de las nidadas secundarias, junto a la eclosión asincrónica, la gran regularidad con la que estas hembras alimentan a sus polluelos a pesar de no ser usualmente ayudadas por el macho y la plasticidad en los patrones de crianza por parte de éste evidenciada bajo circunstancias inusuales que requieren su asistencia en dichos nidos, constituyen una serie de importantes adaptaciones que impide un fracaso reproductivo masivo en las hembras secundarias. Esto, combinado con una flexibilidad en el sistema de emparejamiento que asegura que todas las hembras tengan la posibilidad de reproducirse en un hábitat donde las condiciones provean una oportunidad razonable de éxito, favorece la poliginia como estrategia reproductiva en ecosistemas en los que el alimento se encuentra generalmente concentrado.[5]
Referencias
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- ↑ Page, Candace (25 de junio de 2010). «1,100 miles in a day». Burlington, Vermont: Burlington Free Press. pp. 1A.
- ↑ a b «Abundancia y ecología no reproductiva del Charlatán (Dolichonyx oryzivorus) en las arroceras de San Javier, provincia de Santa Fe, Argentina» (en inglés). Consultado el 30 de diciembre de 2010.
- ↑ «USGS - Bobolink» (en inglés). Consultado el 31 de diciembre de 2010.
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